陆生植物的起源之谜

作者: 顾有容

来源: 物种日历

发布日期: 2020-12-28

本文探讨了陆生植物的起源和早期演化,特别是苔藓植物的演化历程和其在生态系统中的重要作用。文章详细介绍了苔藓植物的结构、生殖方式以及其在环境恢复中的先锋作用,同时也提到了通过基因组测序等现代技术对苔藓植物演化关系的研究进展。

下雨了,又到了这种原始植物交配的季节。陆生植物的起源和早期演化,是一个非常让人着迷,但却远未解决的问题。比如说,我们并不知道最早登上陆地的植物长什么样。目前人类发现的年代最早的陆生植物化石是莱尼燧石化石群中的维管植物,但在现代的陆生植物中,最原始的类群却是苔藓植物。

理论上来说,苔藓植物出现的时间应该比维管植物更早,然而人们并没有发现比莱尼蕨古老的苔藓植物化石,甚至白垩纪之前的苔藓植物化石都非常稀少。原因很简单,苔藓植物没有能够刻在石头上的“烂梗”——实际上是没有维管组织,细胞壁没有加厚,植株又小又柔嫩,被掩埋后很快就腐烂了,坚持不到形成化石。比较完整的苔藓植物化石来自白垩纪中期的琥珀里,只有包裹在树脂中,才能保留下柔嫩的植物体中足够多的细节。

既然没有靠谱的化石,我们就只能借助DNA中留下的信息来分析苔藓、以及更古老的绿色植物的演化。从形态上来看,苔藓植物可以被分为三个群体:苔类、藓类和角苔类,它们仨到底有没有一个共同祖先——这意味着“苔藓植物”作为一个科学名词是否能够成立——以及它们演化的先后顺序,科学家们一直莫衷一是。好在如今全基因组测序便宜了,分析手段也有了长足的进步,大量的信息从DNA序列中被解读出来。

最早完成全基因组测序的苔藓植物是小立碗藓,发表于2008年;它和2017年的地钱以及今年的芽孢角苔正好分别来自藓类、苔类和角苔类。角苔基因组的研究是中国科学院植物研究所的陈之端研究员课题组发表在Nature Plants上的。这项历时十余年的研究给出了关于苔藓植物系统演化关系的最新答案:苔藓植物是一个单系类群,最早分化出来的是角苔类,其次是苔类和藓类。

这几项研究的意义并不仅限于苔藓植物自身,它们和衣藻、鞘毛藻、轮藻、双星藻、卷柏等类群的基因组学研究一起,宛如逐渐浮现的一块块拼图,拼成了一幅波澜壮阔的演化长卷。

我们可以看到,绿色植物从“初次内共生”事件所形成的的单细胞祖先开始,逐渐获得了链状的多细胞构造、高效率的有丝分裂、顶端生长和分枝能力、精卵结合的有性生殖方式、多细胞的孢子体、日臻完善的多种信号通路、抵抗干旱和辐射的能力、以及能够把水和无机养料运输到高处的输导组织。绿色植物成功地摆脱了对水的依赖,并最终把陆地改造成了今天我们熟悉的样子。地钱是苔类植物的代表。

巧合的是,汉语中“苔”字的涵义也经历了由水到陆的变化。这个字本来写作“菭”,《说文解字》的解释是“水衣也”,《淮南子注》也有类似的说法,“水垢也”,说明在汉朝的时候菭字指的是生活在淡水中的绿藻,在演化关系上可以视作苔藓植物的祖先。到了南北朝时期,《述异记》里记载道:“苔,又名重钱。呼为宣藓。

”重钱正是古人眼中苔藓植物的形貌,可见文字的变化比生物的演化快得多了,几百年就能完成原本要几亿年的登陆过程,甚至把部首里的三点水都甩掉了。作为苔类植物的代表,地钱的植株是扁平的叶状体,二叉分枝,贴着地的一面有假根和鳞片,朝天的一面有气孔。内部结构很简单,从上到下分别是上表皮、连接气孔用于气体交换的气室、进行光合作用的营养细胞、储存光合产物的贮藏组织以及下表皮。

组织中还含有一些油泡,能积累萜类化合物,起到抵抗病原体和食草动物的作用。地钱是雌雄异株的,孢子萌发后直接形成单性的叶状体植株。在条件合适的时候,地钱的配子体上会长出状如小伞的生殖托。雄性的“小伞”有“伞面”,内部垂直生长着若干枚精子囊,开口向上;雌性的“小伞”只有“伞骨”,下方悬吊着几个形似长颈瓶的颈卵器,开口向下,每个颈卵器里有1枚卵子。地钱的受精过程没有摆脱对水的依赖。

当雨水打在雄生殖托上时,飞溅出去的水滴中就会带上精子。地钱的精子有两条鞭毛,可以在水中游动,运气好的话就会游进某个颈卵器里,与卵细胞结合。受精卵是二倍体,它很快萌发形成胚,胚不经休眠就长大形成孢子体。地钱的孢子体结构很简单,仅由短粗的蒴柄和球形的孢蒴(孢子囊)组成,无法独立生存,必须寄生在配子体上。孢蒴中的造孢组织经过减数分裂,产生单倍体的孢子。

孢子的外壁由孢粉素构成,比较结实,能够防止孢子干燥失水,保证孢子挺过一定程度的干旱或者长距离传播。以地钱为代表的苔类植物,孢蒴里除了孢子之外,还有一些细胞会变成细长的螺旋形,称作弹丝。在孢蒴开裂的时候,弹丝能像弹簧一样伸长,把孢子弹射到比较远的地方。除了有性生殖,地钱还能进行营养繁殖。在地钱叶状体背面的中轴处,生长有一些杯状的结构,仔细观察就能发现杯子里盛着很多绿色的小圆片。

它们就是地钱的营养繁殖器官,胞芽。胞芽的一端有很细的柄与母体相连,雨水打在胞芽杯里的时候,就会把胞芽溅出来,落到地上长成新的植株。地钱的繁殖方式多样,生命力也非常顽强,只要水分条件合适,无论孢子还是植株残片都能在很短时间内长成一大片。在北半球的温带森林里,地钱往往是火灾后最先覆盖地面的植物,在被生长较慢的维管植物替代前的两三年里,地钱能有效地防止水土流失、改善腐殖质成分,是非常重要的先锋物种。

地钱还是一种跟人非常亲近的植物,全世界所有的花园里都有地钱。园艺活动产生的潮湿、荫蔽的裸露地面特别适合地钱的生存,它们也经常随着苗木和植材到处旅行。尽管扩散能力极强,但并没有哪个国家把地钱视作入侵物种。面对这种低调而无害的小植物,大概很少有人会产生恶感吧。

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