日本科学家曾做过一个有趣的实验，让三组参与实验的队员穿过城市，从一地前往另一地。三组队员都只能徒步行
走，但分别使用不同的导航方式。前两组人分别获得了GPS和纸质地图，第三组人只是被告知了他们应该选择的路
线，而不允许携带任何辅助工具。
这项实验的部分结果在意料之中。比如，在徒步结束后，请队员复述出选择的路径，或者画出走过的路线图时，使用
GPS的小组表现得最差——他们只是更专注于机械地跟着导航走路。但还有一些结果却有些出乎意料。实验显示，使
用GPS的小组结果走了最远的路，停下的次数也最多；而只被告知路线，之后只能靠自己的小组，竟然在这些方面表
现得最好。
方位感和导航能力是我们生存的基础，它们是空间感知和定位的重要部分。方位感让人感知环境中的位置。方位
感又会与距离感相联系，在导航过程中发挥重要作用。事实上，已经有许多证据告诉我们，我们的大脑中有一个内
置的GPS，而它的效果，可能比你想象的还要好。
最早有关“大脑地图”的想法来自美国心理学家托尔曼（Edward Tolman）。在托尔曼之前，主流学术界认为，实验中
的大鼠会通过记忆行进路线中的连续刺激来寻找正确的路，比如在学习走迷宫时，大鼠可能会记住从起点开始的一连
串拐弯的顺序等等。但托尔曼观察到了一个特别的细节。在迷宫实验中，学习过后的大鼠也会开始走捷径，或是试着改道前进。如果仅仅
是通过记住在哪里左拐，在哪里右拐，这些改道和捷径应该不会出现。20世纪中叶，托尔曼提出，大鼠其实在
大脑中可以绘制出一张整体的地图，反映出它所在环境的位置结构。但在当时，托尔曼的想法一直饱受争议。有一部分原因是，这样的结论主要来自对动物行为的观察，在这种
“宏观”层面上，动物的行为本来就可以有不同的解读方法。要证明“大脑地图”的存在，还需要更精细的手段和实验。
20世纪中后期，微电极实验技术的突破，让科学家可以在动物完成某项任务的同时，记录下它们脑中神经细胞的电生
理信号，也就是说，科学家可以直接窥探到神经细胞的工作。自此，神经生物学家逐步揭示出了大脑中一个非常精细的空间定位系统。这个系统的精密程度甚至远超出地图的概
念，而更像是一个智能化的GPS。
这个GPS包含各种“零件”，它有网格坐标和定点，有边界提示，甚至自带“速度计”和“指南针”。
零件一：位置定点
位置细胞激活示意图（非真实实验结果），彩色区域代表细胞活跃的位置。1971年，英国神经科学家奥基夫（John O'Keefe）
借助神经实验技术的手段，发现了大脑定位系统的第一个零部件。海马是大脑中一个形似海洋生物海马的结构。我们很早就知道，海马与记忆功能有关。奥基夫在实验中发现，当大鼠
到达实验盒的某个地方时，海马中的某些细胞总是会被激活。随着位置的变化，被激活的细胞也会相应地改变。如果
将这些细胞激活的模式整合起来，就可以轻易地反推出大鼠在任何一个时间点的确切位置。奥基夫因此提出了“位置细胞”的概念。他证明，
这些位置细胞不仅仅是单纯地登记视觉输入的信息，它们与记忆联系在一起，构建起了环境的脑内地图。他的研究也打开了一扇大门，成为
“大脑GPS”最初的基础。
零件二：“指南针”
头部方向细胞激活示意图（非真实实验结果），彩色区域代表细胞活跃的位置。20世纪80到90年代，美国科学家兰克
（James Ranck）等人发现了大脑导航的另一个部件，就是头部方向细胞。后续的更多研究表明，头部方向细胞在大脑的多个区域都存在。
从很多方面来看，头部方向细胞很像“指南针”，但它们指示的并非东南西北，而是动物头部的方向。这些细胞与内耳
的平衡器官相关联，会在大鼠转头时被激活。只要观察它们的活动，就能知道大鼠在任何一个时刻（相对于环境）的
头部方向。这种“指南针”的工作与闭眼与否，或者环境是明亮的还是黑暗的完全无关。
有意思的是，在实验中，如果反复开关
灯，或者刻意频繁地让大鼠变换环境，大鼠多次迷路，它的整个头部方向系统会暂时性地崩溃。许多迹象表明，与位
置细胞一样，头部方向细胞关联着记忆。即使在大鼠睡觉时，这些细胞仍然是活跃的。
零件三：网格系统
网格细胞激活示意图（非真实实验结果），彩色区域代表细胞活跃的位置。发现大脑GPS中一个基础而关键的组成部分的是来自两位挪威科学家。2005年，
梅-布里特（May-Britt Moser）和爱德华（Edvard Moser）发现了这种网格细胞。在最初的实验中，研究团队观察到，当大鼠走到迷宫中的某些位置时，
内嗅皮质的许多神经细胞会被激活。但它们的行为又与位置细胞略有不同——这些内嗅皮质的细胞并不是只对单一的空间位置有反应，而是对许多位置都会产生反
应。随后，团队决定将小鼠的活动面积扩大，在更大的范围中，他们发现这些细胞其实会产生一个“坐标系”，或者叫“网
格”。如果把网格细胞被激活的位置描绘出来，它们连起来就像是一个六边形，当大鼠移动到六边形的顶点时，
网格细胞就会被激活，让大脑可以精确定位并寻找路线。随后的研究显示，网格细胞的复杂性超乎想象。
方位感是由多个独立的网格细胞地图构成的，每个地图都有自己的任务和网格大小，随着空间大小的不同，网格的
“分辨率”也会随之产生差异。它们正是GPS中极为关键的一部分。
零件四：边界提示
边界细胞激活示意图（非真实实验结果），彩色区域代表细胞活跃的位置。如果你的车上装着导航系统，你可能还会用到另一项非常实用的功能。比如在倒车的时候，它会发出提示，告诉你距
离障碍物还有多远。事实上，我们的大脑早就“发明”了类似的功能。有一小群细胞会告诉我们地形的边界在哪里，无论是一面墙，还是一
座山，或者（对实验室中的大鼠来说）是鼠笼的笼壁。2008年，梅-布里特和爱德华的团队发现了大脑中的“边界细胞”，
一旦动物靠近边界，这些细胞就会被激活，它们似乎可以计算动物与边界之间的距离。除此之外，网格细胞也会与之合作，通过边界建立起
“参考点”，它们又会和位置细胞形成回路，共同构成了一个大脑的综合定位系统。
正是由于有关“大脑GPS”的一系列关键发现，2014年，在梅-布里特和爱德华发现网格细胞后不到十年，他们就与奥基
夫共同被授予诺贝尔生理学或医学奖。
零件五：“速度计”
速度细胞实验示意图（非真实实验场景）。然而，这还不是故事的全部。2015年，两位挪威的诺奖得主进一步揭示了大脑
GPS的另一种附加功能——“速度计”。在对大量神经细胞进行测量后，团队找到了“速度细胞”，它们会
根据大鼠的奔跑速度发出信号。这些细胞的活动与位置等因素都无关，但大鼠
奔跑速度越快，细胞的放电频率就越高。速度细胞还能与头部方向细胞配合，为网格细
胞提供各种必要的信息。
尽管人们对大脑的空间感知已经有了这些相对明确的认识，但这绝对不是“大脑GPS”的全部。动物的方位感和导航应
该是种非常古老的能力，经历了长久的演化。梅-布里特和爱德华相信，还有更多“零件”及其相互作用的机制，等待着
我们发掘。有关大脑GPS的新研究将在未来数十年内不断为我们带来惊人的新发现。
到目前为止，虽然大脑GPS的细胞大多是在大鼠（或小鼠）
身上直接发现的，但从进化的角度来看，海马等结构都是相当古老的部分，是人类与大鼠共有的。因此，在大鼠身上发现和我们人类一样精巧复杂的“GPS”其实一点儿也不奇
怪。近期利用脑成像技术的研究，以及对接受神经外科手术的病人的研究，都提供了证据证明，
人脑中也存在着位置细
胞和网格细胞。比如，有研究显示，一位患者在手术切除大脑海马（双侧）和周围部分大脑皮层后，同时失去了他的
位置和网格细胞。他在手术后不仅认不出医院的护理人员，也完全找不到去厕所的路。
同时，在阿尔兹海默病的患者中，海马和内嗅皮质在早期经常受到影响，这些患者经常迷路，无法识别环境。因此，
对大脑定位系统的了解，也有望对这类疾病的治疗带来转机。