一只露出喉囊的褐鹈鹕。图片：wikimedia
“夭寿啦！异形要从嘴里钻出来啦！”
看到这张近日在网络上热传的照片，是否让你感觉一股深深的恶心不适正在心中荡漾？滑腻的“内脏”眼看就要从嘴里蹦出，这只鹈鹕恐怕也要小命不长！
但无论从哪个角度，都请不必惊慌。
人作为动物的一种，镌刻在基因中的动物本能还时常会对外界刺激作出原始的反应——当看到明显的血液、内脏和骨骼场景时，会本能地将这些元素和狩猎动物的猎杀产生联系。即使隔着屏幕，内分泌也会被快速调动起来，除了让你感到心跳加速和恶心不适之外，骤然加速的新陈代谢更重要的作用是驱赶你迅速逃离这个有可能存在危险的“捕猎现场”。这是一种十分正常的自然现象。
而图中的鹈鹕，嗨，人家正清嗓子呢。
我嘴大？谢谢，那是我的喉囊
在今天现存的近万种鸟类里，由八个物种组成的鹈鹕属并不出众，可凭借那张大嘴，鹈鹕们足以成为辨识度最高的鸟类明星。
但鹈鹕真的是“大嘴巴”吗？
严格意义上，鸟类的嘴特指它的上下颌骨骼以及其外覆盖的角质层包被。从这个定义出发，鹈鹕的上下颌并没有特别突兀——尽管它非常细长，但在鹤、鹮和鹳身上，细长的上下颌骨也很常见。真正塑造了鹈鹕大嘴的是附着在下颌上的一个“大口袋”，这层充满血丝的皮肤从下颌尖端舒展延伸，甚至直达鹈鹕细长颈部的极下端，这就是它们的喉囊。
澳大利亚鹈鹕和它的喉囊。图片：Paul Sunman / wikimedia
粉红背鹈鹕（Pelecanus rufescens）的喉囊，血管清晰可见。图片：birdsoftheworld.org
在漫长的演化历程中，形态多样的鸟喙反映了它们对独特栖息环境的适应，许多鸟喙演变得极为典型，譬如，以坚果为食的鸟类普遍拥有粗短坚硬的喙，以草种为食的鸟类喙则相对细小灵巧，在浅水滩涂觅食的鸟类常常拥有细长的喙，而猛禽的喙则大多拥有便于撕裂猎物的凌厉造型。不过演化并没有一个“终极目标”，即便是食性和栖息环境相似的鸟类，也常常因为演化路径的不同而产生形态差别极大的鸟喙，鹈鹕就是这样的例子。
作为一种以水生生物为食的鸟类，鹈鹕的生态位和鲣鸟、鸥类类似，但当鲣鸟像箭一样从空中俯冲直扑鱼群时，鹈鹕却选择了另一种更简单粗暴的捕猎方式——大多数鹈鹕并不俯冲入水，它们只是静静地游荡在水面，待到鱼群游近，就猛地将大嘴兜进水中；体型最小的褐鹈鹕确实有空中俯冲捕食的习性，但它们入水后的捕食策略也和同类们相似，更多的是依靠大嘴猛兜。
随后，依靠可收缩的喉囊和强劲的舌部肌肉共同挤压，鹈鹕从嘴中挤出水分，鱼虾则留在喉囊中。这种捕食策略和须鲸有些相似。
褐鹈鹕（Pelecanus occidentalis）捕鱼。图片：birdsoftheworld.org
长须鲸捕鱼。图片：livescience
怎么保持口腔清洁？我顶！
在捕食过程中，喉囊发挥了巨大的作用，但这个构造也并非完美无瑕——鹈鹕捕食的区域经常水体浑浊泥沙俱下，在兜进食物的过程中，也难免吞咽下一些泥沙。此外，小鱼在喉囊中挣扎也难免会遗落下一些鳞片杂物，有时多只鹈鹕互相争食，也经常出现把对方的脑袋一并兜住的尴尬景象，这都导致喉囊中常常会出现杂物。
对须鲸来说，这根本无伤大雅，但鹈鹕截然不同——它们的鼻孔已经被用来排除盐分的腺体完全堵塞，嘴巴是呼吸的唯一通道。
鹈咬鹈，一嘴毛——争夺食物的卷羽鹈鹕。图片：birdsoftheworld
褐鹈鹕用喉囊兜住筑巢用的枝条。图片：birdsoftheworld
对于野生动物来说，保持口气清新并不重要，但保证呼吸顺畅就攸关性命了。许多人认为鹈鹕会将吃不完的鱼暂存在喉囊里，但在自然条件下这种行为几乎从未被发现过，它们总是在挤出水分后第一时间吞下猎物，如果猎物的尺寸超过了喉咙承受的极限，鹈鹕也会果断地吐出来。这都是为了确保气管不被堵塞的重要举措。当然，也总会有倒霉鬼：
不幸被一条巨大的淡水鼓鱼卡死的美洲白鹈鹕。图片：sciencephoto
2015年，美国伊利诺伊州菲尔德博物馆收集到一只死去的美洲白鹈鹕标本，在它的喉囊中有一条巨大的淡水鼓鱼（Aplodinotus grunniens），这条鱼明显超过鹈鹕喉咙的极限，但鱼背部的棘刺卡住鹈鹕的上颌，让它无法及时吐出，鼓鱼压迫了气管，鹈鹕窒息而亡。
除了这样巨大的猎物之外，水中的泥沙、鱼鳞等杂物也可能带来这样的严重后果，这迫使鹈鹕必须时刻保持喉囊的清洁，但没有双手的辅助，想要清理巨大的喉囊并不容易，它必须借助弯曲长脖子的帮助，用脖子将喉囊从下方顶出下颌，远看起来，这幅画面活像要将脖子吐出来一样惊悚。
褐鹈鹕在清理自己的喉囊，隐藏在喉囊内的颈椎骨清晰可见。图片：sciencephoto
实际上，类似的行为并非鹈鹕专属，生活在非洲的网红鲸头鹳也常有类似的举动。这种呆萌鸟类在野外主要以肺鱼为食，其巨大的嘴巴在将肺鱼从泥泞中掏出的过程中，也将鱼身上沾染的泥沙、甚至泥滩中的杂草一并吞下，鲸头鹳并没有特别明显的喉囊，它的呼吸也并不完全依靠嘴巴，但满嘴泥的感觉总归不爽，用脖子顶一下喉咙，也是它们保持口腔清洁的惯常做法。
捕食肺鱼的鲸头鹳，可以看到，它这一餐吃的并不干净。图片：sciencephoto
是功放，更是警报器
在自然界中，喉囊并不是一个罕见的构造。但绝大多数动物并不需要像鹈鹕一样时时对它进行清理。对这些生物来说，喉囊根本不参与捕食，它完全是一个用于发声或求偶的构造。
在仲夏之夜骚扰我们睡眠的嘹亮蛙鸣，多半要归功于雄蛙独有的喉囊。作为拥有咽喉结构的最原始动物类群，两栖动物拥有真正的声带，但仅靠声带自身并不会产生如此洪亮的声响，口咽腔两侧或底部的喉囊是雄蛙独有的法宝，充气的气囊将声带发出的声响共振，赋予了雄蛙极为响亮的求偶鸣声，而雌蛙和所有的蟾蜍则完全没有这一构造。
和传播爱意的雄蛙喉囊不同，以稳定的一夫一妻制生活的合趾猿（Symphalangus syndactylus）两性都拥有喉囊，但从凌晨到正午，尖锐的吼叫依旧会在苏门答腊和马来半岛的丛林里游荡——通过几种“猿啼”组合，合趾猿向周围的邻居传达着领地不容侵犯的信号。在许多时候，啼声还会得到邻居的呼应。
啼叫的合趾猿，喉囊清晰可见。图片：sciencephoto
在军舰鸟身上，喉囊更像是一种无声的炫耀。雄性军舰鸟的喉囊颜色艳丽，通过充气，喉囊可以膨胀成巨大的球状。当鹈鹕为减少空气的阻力而在飞行时将喉囊收缩到S型的颈下时，求偶的雄性军舰鸟则带着巨大的“气球”在空中飞腾盘旋，艳丽的颜色体现出雄性充足的营养摄入，硕大的球状则明白无疑地向异性传达出这样的信号——即便有这么碍事的气球挂在胸前，我也一样能翱翔自如，咱的体格棒棒哒！
小军舰鸟（Fregata minor）。图片：Jason Corriveau / wikimedia
从这个角度来看，鹈鹕的确是将喉囊作用发挥到了极致，除了觅食的实用功能外，它们的喉囊也依旧保留着求偶的功能——在繁殖季节，鹈鹕的喉囊和下颌颜色都会变得更为艳丽。巨大的喉囊成就了鹈鹕，曾几何时，鹈鹕依靠这副大嘴吃遍全球，除了南极洲之外，世界各地的水域里，都曾有它们张开大嘴的身影。
然而，成就了鹈鹕的喉囊，如今却成了它们新的软肋。
被猎物身上残留的鱼钩戳破喉囊的美洲白鹈鹕 | dailywildlifephoto.nathab.com
2017年3月11日，阿拉巴马州的亨利县，一只举止诡异的美洲白鹈鹕引起了摄影师肯·哈尔的注意：和他拍摄过的其他鹈鹕不同，这只鹈鹕喉囊中的猎物似乎正在逃出生天——喉囊下侧似乎破了一个洞。这并非正常情况，许多鱼拥有锐利的棘刺，但在它们扎破坚韧的喉囊壁之前，鹈鹕也有足够的时间将鱼吐出去，这只鹈鹕却只能痛苦地盯着猎物花费了10分钟的时间从破洞里完全挣扎逃生。
奋力求生鱼并不是扎破鹈鹕喉囊的凶手，鱼身上挂着的鱼钩才是。无论是运动钓鱼还是商业延绳钓，都经常发生鱼挣脱鱼线、甚至把鱼钩直接带走的意外。当鹈鹕捕食到这些危险的猎物后，尖锐的鱼钩扎入喉囊，忍受剧痛的鹈鹕除了忍受随着猎物扭动不断扩大的伤口之外，恐怕也别无他法。
鸟类救援工作者在缝合鹈鹕的喉囊。图片：dailywildlifephoto.nathab.com
意外的伤害还只是鹈鹕正在遭受的劫难之一。2014年4月，另一只粉红背鹈鹕被送到洛杉矶的国际鸟类救援研究中心工作站，它的喉囊同样发生了破碎，但明显不是因为鱼钩这样的意外——笔直细长的伤口是用刀具刻意造成的。在经过多次手术缝合了300多针后，这种鹈鹕侥幸恢复并重归自然。然而，只要一些地区的渔民继续将鹈鹕视为潜在的渔业资源竞争对手，这样的故意伤害故事就不会终结。
鹈鹕挥舞着巨大的喉囊，在享受它所赋予的便利猎食能力的同时，它们也在精心护理，以避免性命危局。
（编辑：朱步冲）