常去花鸟市场的朋友,一定在水族区看到过一种长相奇特的两栖类,它们的体型像青蛙,但体色五彩缤纷,红黄蓝绿都有,并且长着一张双眼望天的呆萌脸。店老板会告诉你,这种蛙叫金娃娃、招财蛙或者彩蛙。它就是今天的主角——非洲爪蟾(Xenopus laevis)。
非洲爪蟾来自非洲、四肢带爪。它在分类学上属于无尾目负子蟾科爪蟾属,是一种水生蛙类,原产于非洲南部地区。非洲爪蟾是爪蟾属中体型最大的种类,成年雌性体长10~18厘米,雄性7~15厘米,雌性大于雄性。它们的头部较身体要窄,身体呈流线型,整体扁平,皮肤呈现带有黑色斑纹的灰绿色。
非洲爪蟾寿命较长,在野生环境下能活5~10年,人工饲养后更是能超过20年。它们是广食性的食肉动物,一般在夜间觅食,会捕捉水中鱼类、两栖类和无脊椎生物,在人工饲养的情况下也能接受多种饵料。它们体格强壮,耐盐耐碱,较易饲养,能够适应较大温差,在干旱或低温的环境中可能会进入休眠状态。
非洲爪蟾营有性生殖,体外受精。它们的繁殖季节很长,通过人工诱导(注射人绒毛膜促性腺激素,即hCG)一年四季皆可排卵。雌性的产卵量非常大,单次怀卵可达上千枚,一年产卵可超过万枚。与此同时,非洲爪蟾的胚胎为体外发育,便于研究观察,幼体成活率高、成长快、养殖成本低,对环境变化又较为敏感,所以是一种常用的实验室动物。人类研究非洲爪蟾的历史已经超过160年了。
除了在实验室里被大量繁殖和培育之外,非洲爪蟾作为具有观赏价值的宠物成功进入了普通人的家庭。我们在花鸟市场里看到的个体,与原生环境中的个体在体色上差异很大。作为宠物的通常是白化个体,往往呈现浅黄色或浅橙色,通体透亮,看起来非常讨喜,经人工染色后还能呈现出染料的鲜艳色彩。
头顶的一对小眼睛使它们看起来人畜无害,呆萌可爱,很容易吸引好奇心强烈的小盆友的目光,加上易饲养、售价低廉的特性,所以更容易被普通家庭接受。
非洲爪蟾的逃逸个体可能会在适宜的陌生环境中无序繁殖,挤占当地本土物种的生存空间。它们在美国加州的部分地区已经泛滥,同时也被澳洲列入须申报动物名单,是具有一定入侵风险的生物。
非洲爪蟾的全球贸易还造成了一种可怕真菌的传播与扩散,这便是蛙壶菌(Batrachochytrium dendrobatidis)。蛙壶菌是壶菌门壶菌纲的一种真菌,作为新病原体发表于1999年。它的生命周期里有游动孢子囊和游动孢子两种形态。两栖类光滑的体表角质层被感染后,蛙壶菌在角质细胞间生长,游动孢子囊会从球形长成长球形(10~40微米),并且向外侧长出筒状的放出管。
多个游动孢子(最多300个)可通过放出管释放到外界环境中。单个游动孢子直径在1~5微米,呈球状且有鞭毛,它们短时间内可以在水中游动,寻找下一波受害者。两栖类主要通过水源感染蛙壶菌,也能通过接触被污染的土壤或染病个体感染上。
感染上蛙壶菌,对不少两栖类来说就是得了绝症。蛙壶菌会使宿主的表皮增生,表皮细胞坏死并异常脱落,影响体内渗透压的调节以及皮肤的呼吸功能。被感染个体除了异常脱皮之外,还会表现出背部颜色变暗,后肢内侧及腹部颜色变红,行动乏力,食欲不振,瞳孔收缩,姿势异常,碰触无反应,最终一些个体还会死于器官衰竭。
蛙壶菌不会感染人类,其主要受害者是两栖类,并且不同种类对它的耐受程度不同。一些生活在低温环境的敏感种类,感染后的死亡率接近100%,比如巴拿马树蛙(Ecnomiohyla rabborum),它的灭绝就与蛙壶菌的扩散有关。目前,蛙壶菌已造成超过200种的两栖类动物灭绝和濒临灭绝。
伴随着全球贸易与养殖,非洲爪蟾作为一支重要的携带者,将蛙壶菌带去了有人类活动的各个角落。
除非洲爪蟾外,美洲牛蛙(Rana catesbeiana)也是常见的携带者。根据巴拿马的野外调查,2004年10月至2005年2月的5个月内,蛙壶菌导致当地大量两栖类动物死亡,两栖类的无尾类中有38种确认感染了蛙壶菌,占比达到57%。2015年,国际动物卫生组织(World Organization for Animal Health: OIE)将壶菌病列入须通报动物疫病名单。
根据最新研究显示,蛙壶菌的菌株在东亚地区呈现出最高的多样性(蛙壶菌有四种主要的遗传谱系,其中一种仅发现于韩国本土蛙类身上),并且东亚地区的部分两栖类对它产生了抗性,所以整体感染率并不高。研究者还从感染中恢复的两栖类皮肤分泌物中发现了抗菌肽,然而分泌物产生的原因尚不明确。科学家由此推断,蛙壶菌或许起源于东亚,只是具体的扩散路径仍待进一步研究。
壶菌病的发生区域在过去的50~120年间大幅增加,这与国际贸易的快速扩张在时间上是一致的。人类活动日益频繁,人为引起的两栖类“迁徙”,如非洲爪蟾、美洲牛蛙等动物贸易,将蛙壶菌带入了原本并没有这种真菌存在的环境。
除了威胁两栖类的蛙壶菌,威胁到人类自己生存的SARS、禽流感等病原体的几度肆虐,主要原因也包含人类活动打乱了与生态系统中病原体的共生关系——当问题的首要原因是我们自己时,最终影响的还将是我们自己。