柑橘类水果（Citrus spp.）混乱的家史，想必大家已有所耳闻：人们乐此不疲地为这些八卦操碎了心，甚至还衍生出了法理上的姐妹相互吸引的百合故事（并不是……）。这事最终惊动了Nature杂志，今年初，科学家大佬们首次发表了在整个基因组的层面对各柑橘类水果的比较，结论是橘势有变。
还好，我又确认了一下今天要说的是柠檬（Citrus × limon），它是以香橼（C. medica）为父本、以酸橙（C. × aurantium）为母本的杂交。酸橙的种加词前面也有个×，代表同样是杂交起源，它的爹是纯种柑橘（C. reticulata）、妈是柚（C. maxima）。总之，还算三大单纯家族之间的简单故事，比起柑橘家其它成员后来发生的混乱不堪的事情，简直称得上是五好家庭了。
故事的开始在约八百万年前，中新世晚期。那时，非洲大陆上人类与黑猩猩的祖先刚刚分手，北美大陆上还有三趾马在奔跑，而印度与亚欧大陆的碰撞进入了高潮，喜马拉雅山激烈地隆起，导致气候开始变干变冷，海洋性季风减弱，大陆中部出现广袤草原。生活在喜马拉雅山脚森林中（大概是今天的缅北、阿萨姆、还有滇西之间区域）的柑橘属祖先，随着地形和气候的变化，开始了“适应辐射”，也就是说，它向着各个方向演化出了不同的物种。
今天，我们在云南临沧找到的中新世化石C. linczangensis，也许可以代表当时柑橘祖先的样子：它有典型的“单身复叶”，与有着芸香科典型的三小叶复叶的现生北方物种枳（C. trifoliata）不同，柑橘祖先复叶两侧的小叶退化而与叶轴合并，看起来这复叶像只有一片小叶连着有翅的叶柄（“单身”的样子…）。
至于枳，并不是“橘生淮北”产生的，它与柑橘类物种们分开的时间更久远，甚至应该被归为另一个属（Poncirus）,1984年在云南富民发现了同属更原始的种类富民枳（P. polyandra）。
随着后代们在各地渐行渐远，适应了不同环境的柑橘属植物们开始变得大不一样，向西变成了自闭而古怪的香橼。
向东的变化就五花八门了：在南方，有巨大化的柚(C. maxima)，也有微型化的金柑（C. japonica）；继续向南，有与青柠脱不开关系的小花橙（C. micrantha），也有大约五百万年前渡过了华莱士线再次辐射出的澳洲青柠类三种；而在大陆上向北，有今天还隐居深山的宜昌橙（C. ichangensis），以及最戏剧的变化还是发生在后来被人类老司机带上省城，今天被称为柑橘的物种身上……（还好不用细说。
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分了家的柑橘属物种们保留了一个让生物学家头疼、让劳动人民喜闻乐见的习惯：可以和同属亲戚不时来个杂交，仍然好像相亲相爱的一家人。进入中国的柑橘，因为容易剥皮这个重要特征被称为“宽皮橘”，后来被吃货们利用，不断与柚子不可描述（多次杂交、后代回交而让柚子的基因逐步渗入）而降低酸度改良口感，诞生了的今天各种橘子和橙子。
柠檬怎么来的？
既然中国人民这么善于培育柑橘属水果，为啥柠檬这名字听起来这么像音译？按学名里的limon来看，还是个鼻音与舌边音分不清的南方人给译的？其实事情没有这么简单。
大概中国人很早就发现或培育了纯种柑橘与柚子的杂交种酸橙，前面说了，这是个简单的父母家庭故事，很可能是物种分化早期自然发生的，但它的名字就有酸，所以国人的兴趣转向了培育后来的各种更甜的橘子和橙子，而酸橙传向了西方，可能是在印度与一切柠檬和青柠之父——香橼——宿命般地相遇：梵语里柠檬就是nimbū，再向西变成古波斯和阿拉伯语的līmūn、变成拉丁语的limon（可见就算怪也要怪古代波斯或阿拉伯的某个人l与n不分……）
现今我们所知的柠檬，可能是在穆斯林崛起的8世纪被引入了波斯、伊拉克、埃及栽培，并且10世纪第一次在阿拉伯语的农业文献里被人描述，最初是伊斯兰庭院植物，后来传向了地中海地区。欧洲大规模的柠檬栽培，始于15世纪中叶的热那亚，然后柠檬的种子就被哥伦布带到了新大陆。今天，我们才可以吃上美式柠檬挞或墨西哥柠檬派……
可以救命的柠檬。耐人寻味的是，穆斯林的船队可能很早就知道柠檬能治疗坏血病，但即使到达印度的达伽马被告知了此事，他的170名船员们仍然有116名死于这种让人四肢酸痛、牙龈出血、虚弱的致命疾病。后来环球航行的麦哲伦船队几乎全军覆没，大部分船员的死因也是坏血病。想到哥伦布也许1492年就把柠檬种子带到美洲，真让人唏嘘。
传统上，生物学对物种的定义，是种群之间的生殖隔离。
自然界漫长的变迁中，基因们汇集成交织的股股长河向后代奔流，或因为山川海洋阻隔，或因为同地相处却无缘媒，造就了我们认识的所谓物种，但随机的渗透和交流总是难免，况且命运还并不完全由自身的基因主宰：传粉者和气候会变化，而好戏更在后头，如人类等勤劳勇敢的社会性物种，还会用后天形成的习惯、价值等可以称为“梗”的文化模因，来挑动基因的细流，让物种和文明在交织中演化下去……