蜜蜂是广为人知的社会性昆虫,常常被人们用来描述辛勤的劳动者。一个典型的蜂群由一只蜂后、少量的雄蜂和大量的工蜂组成。群居的蜜蜂在职责上有着严格的划分,蜂后和雄蜂直接参与有性生殖,负责传宗接代,而工蜂负责育幼、筑巢、觅食和防务。为了维持蜂群在组成上的平衡,蜜蜂的繁殖受到严格的调控。其中,工蜂和蜂后是从受精卵孵化而来,均为雌性;而雄蜂是从未受精的卵孵化而来,也就是说,雄蜂没有爸爸。
通常来说,有性生殖产生的后代同时继承了父亲和母亲各贡献的一套遗传物质。无论是工蜂、蜂后还是人类,都具有两套染色体组,也就是“二倍体”。不同的是,工蜂和蜂后有16对染色体,而人类则具有23对染色体。而未受精卵孵化而来的雄蜂则只具有正常染色体的一半,也就是“单倍体”。虽然工蜂和蜂后具有完全相同的染色体,但却只有蜂后才有生殖功能。科学家们发现,工蜂的生殖功能被抑制了,原因主要出在食物上。
原来,蜂后一直都是以蜂王浆为食物,而工蜂只在出生后吃了三天蜂王浆,以后只能靠花粉和花蜜为食。蜂王浆中具有调节基因表达的物质,能让一直吃蜂王浆的蜂后发展出成熟的生殖系统。另外,蜂后还会分泌外激素,进一步抑制工蜂的生殖能力。所以工蜂其实是生殖器官发育不完全的雌性蜜蜂。不过,在蜂后长时间缺失的条件下,工蜂的卵巢可以激活。但它们仍然不具有交配的能力,只能产下未受精的卵,发育成雄蜂。
这种单性生殖的现象也叫孤雌生殖。工蜂单性繁殖的后代都是雄性,因此称为产雄孤雌生殖。这些雄蜂可以与其它蜂群的蜂后交配,将携带的基因组传递下去。在蜂群分群之前,工蜂会在蜂巢内建起4-10个“王台”,里面的幼虫用蜂王浆喂养,差不多同时完成发育。一般来说,一个种群只保留一只蜂后,这些王台中发育出来的蜂后,最强壮的会成为新群主,其他蜂后都会它被杀死。新的蜂后产生后,就到了分群的时候。
老蜂后会带着部分工蜂离开,建立新群。与此相对应的是,因为一出来就马上面临一场生死较量,越早爬出王台对候选的蜂后越有利。需要尽快成熟的蜂后发育是最快的,工蜂其次,雄蜂最慢。和人类不同,蜜蜂虽有雌雄,但没有性染色体,其性别决定机制比较特殊,称为单倍二倍性,主要存在于膜翅目昆虫和一些其它节肢动物中。但因为昆虫的多样性极大,这种性别决定机制的昆虫种类占到所有动物的20%,所以也不算那么特殊啦。
那么,蜜蜂的性别到底是由什么来决定的呢?从分子水平上看,蜜蜂基因组中有一个称为csd的位点,是控制蜜蜂性别的主要基因位点,全称是互补性别决定子。在蜜蜂种群中,这个位点的基因大概有19个不同的版本,也就是19个等位基因。雄蜂是单倍体,自然只有一个csd基因。蜂后和工蜂是二倍体,就有两个csd基因,而且这两个csd基因的版本总是不同,因为版本相同的蜜蜂在发育早期就会死亡。
因此,csd位点是决定蜜蜂性别的最上游信号:csd杂合,决定了是雌性;csd纯合,蜜蜂无法活下来;只有单个csd基因,决定了是雄性。也有一些特殊的情况,例如,在高度近交的实验种群中,csd位点处于纯合状态的二倍体会发育成雄蜂,但这样的雄蜂要么自身不育,要么交配产生的三倍体后代不育。这样的性别决定机制与蜜蜂的“真社会性”是相适应的。
所谓真社会性,是指种群要同时拥有三个特征:繁殖分工、世代重叠和合作育幼。工蜂的利他行为可以用亲缘选择学说来解释。亲缘系数是用来衡量个体间亲缘关系的一个量,定义为两个个体共有某个基因且两个拷贝都来自同一祖先的概率。拿工蜂来说,产卵的工蜂与其产下的单倍体雄蜂的亲缘系数r=0.5,因为雄蜂继承了其母亲一半的遗传物质,拥有其母亲某个基因的概率为1/2。
而工蜂与蜂后产下的雄蜂的亲缘系数只有r=0.25,因为两者都是蜂后的后代:雄蜂拥有蜂后的某个基因的概率是1/2,工蜂作为雄蜂的姐妹,也拥有这个基因的概率也是1/2,因此两者共有的这个基因均来自蜂后的概率就是1/4。但是,蜂群里不会只有一只工蜂产卵,某只工蜂与所有工蜂产的雄蜂的亲缘系数r≈0.125,这样的话,与只照料蜂后产的雄蜂相比,照料到其它工蜂产的雄蜂反而亏了。
因此,在普通的蜂群中,工蜂自身不产卵,甚至还会除掉其它工蜂产的卵。听起来很损是不是?其实,工蜂的这种行为,是为了增加自身的广义适合度。所谓适合度,是产生存活后代的能力,而广义适合度的要求更低:不必自己产生后代,别人的后代包含和自己相同的基因也行。然而,十多年前,南非的养蜂人发现自己养的蜂群被一些能自行产卵的工蜂“颠覆”了。
更富戏剧性的是,这些奇怪的工蜂产生的后代和自己的基因组是一样的,也就相当于克隆了自己!这些蜜蜂叫做海角蜜蜂,是西方蜜蜂的一个亚种。它的拉丁文学名是Apis mellifera capensis,区别于一般养蜂业采用的亚种Apis mellifera scutellata。这两个亚种的基因组几乎完全同源。
但是,本文开头所讲到的典型工蜂只可能产下单倍体的雄蜂,而海角蜜蜂却能独自产下二倍体卵,发育成工蜂,或者,倘若占到了王台,发育成蜂后。你没听错,由工蜂产下的蜂后!这种现象称为产雌孤雌生殖。看到这里,你可能会想起《生化危机·灭绝》里面的场景:在爱丽丝和克隆的爱丽丝面前,更多克隆爱丽丝悬浮在营养液里,被乘放在一望无际的一堆格状排列的卵形容器中。
你或许还记得在《生化危机·终章》中,衰老的爱丽西亚将自己的回忆留给了自己的克隆体——主角爱丽丝赋予她完整的“人格”,希望她代替自己生存下去。事实上,澳大利亚悉尼大学昆虫学家Benjamin Oldroyd也用“转世”来指这个无法交配的工蜂产下自己的蜂后克隆的过程。的确,过去30年间,数百万海角蜜蜂克隆大军曾让南非养蜂业闻风丧胆。当混在其它亚种的种群中时,海角蜜蜂是所谓的“社会性寄生物”。
这些工蜂不但“违规”产卵、争抢王台,还散发外激素让普通工蜂将它们当幼蜂哺育,几乎享受着蜂后待遇。它们垄断生殖,致使原种群渐渐崩溃,然后转而入侵新的蜂群。海角蜂群还能在缺失蜂后的情况下维持数月,直至产生新的蜂后。上世纪90年代,南非每年有50000蜂群因其毁于一旦,海角蜜蜂因此被欧美、澳大利亚等地禁运。
海角蜜蜂的社会性寄生现象是在巴西引入南非的蜜蜂后首先发现的,幸亏当时处理迅速,不然可能就不叫海角蜜蜂了。海角蜜蜂的地理分布十分狭小,仅仅局限在非洲大陆的最南隅。对于这一区域的养蜂人来说,海角蜜蜂是可爱的存在——好打理,更适应当地的生态环境,更耐受瓦螨,在商业价值上完全可以替代普通蜜蜂。而对研究者来说,海角蜜蜂则是最有意思的一个蜜蜂亚种。