雌性,但有睾丸:这种动物的“雌雄同体”是如何炼成的?

作者: Alejandra Manjarrez

来源: 返朴

发布日期: 2023-08-07 08:44:28

雌性鼹鼠的生殖解剖结构、肌肉组织以及攻击性格让其成为研究雌性雄性化现象的最佳模型。雌性伊比利亚鼹鼠还拥有睾丸组织,从解剖结构上看与雄性睾丸非常相似,但区别在于雌性的睾丸只产生睾酮而不是精子。雌性鼹鼠的生殖器官既有卵巢也有睾丸部分,被称作卵睾体。此外,雌性鼹鼠的阴蒂外还覆盖着一层包皮,外形细长,形似阴茎,它们会通过这一结构排尿。雌性鼹鼠拥有卵睾体的关键后果是较高的睾酮水平,这直接影响着雌性鼹鼠的解剖结构和行为。

雌性鼹鼠的生殖解剖结构、肌肉组织以及攻击性格让其成为研究雌性雄性化(masculinization)现象的最佳模型,同时也证明了我们有时候并不能轻易分辨清雄性和雌性之间的差异。上世纪80年代,西班牙格拉纳达大学遗传学专业的年轻博士生拉斐尔·希门尼斯·梅迪纳,学会了在西班牙南部田间捕猎难以对付的伊比利亚鼹鼠。当地的鼹鼠猎人教会了他如何捕捉这些攻击性和领地意识都很强的独居动物。

雌性伊比利亚鼹鼠还拥有睾丸组织,从解剖结构上看与雄性睾丸非常相似,但区别在于雌性的睾丸只产生睾酮而不是精子。雌性鼹鼠的生殖器官既有卵巢也有睾丸部分,被称作卵睾体(ovotestes)。此外,雌性鼹鼠的阴蒂外还覆盖着一层包皮,外形细长,形似阴茎,它们会通过这一结构排尿。

由于这个发现太引人入胜,希门尼斯·梅迪纳在完成博士阶段的工作后,决定暂时搁置染色体分析项目,全身心投入到这种动物神秘的性别发育研究中。他的研究,以及过去几十年来其他同行的研究,将这种只需掌心就能完全包住的小型哺乳动物变成了研究雌性雄性化及其生物机制的模型。

鼹鼠以及其他表现出雄性特征的雌性物种,例如斑鬣狗,“已经成为雌性雄性化的典型代表,”希门尼斯·梅迪纳团队发表于2023年《动物生物科学年度评论》的文章如此写道,他们详述了研究这种生物解剖结构和行为所获得的成就和挑战。

如今我们已经知道,这一令人困惑的现象源自雌性鼹鼠生殖器官的奇异构造。

不同于大部分只有卵巢的雌性哺乳动物,雌性伊比利亚鼹鼠还拥有睾丸组织,从解剖结构上看与雄性睾丸非常相似,但区别在于雌性的睾丸只产生睾酮而不是精子。雌性鼹鼠的生殖器官既有卵巢也有睾丸部分,被称作卵睾体(ovotestes)。此外,雌性鼹鼠的阴蒂外还覆盖着一层包皮,外形细长,形似阴茎,它们会通过这一结构排尿。而另外一个独特的解剖结构特征则是,在幼龄期,雌性鼹鼠的阴道口保持闭合状态。

雌性鼹鼠拥有卵睾体的关键后果是较高的睾酮水平,这是雄性动物的主要性激素,也直接影响着雌性鼹鼠的解剖结构和行为。但是,雌性的睾酮生成是季节性的,马丁内兹·雷阿尔解释道,它以年为周期,随着卵睾体内睾丸组织大小的变化而发生剧烈改变。从秋末、冬季到初春,土壤中满是蚯蚓,对鼹鼠来说生存更容易些。此时,雌性鼹鼠的睾丸组织会萎缩,它们的攻击性随之减弱。

从九月到来年五月,雌性鼹鼠允许雄性鼹鼠进入自己的领地进行交配,这一情况在十一月到来年三月之间会更频繁,希门尼斯·梅迪纳解释说。而交配季节之外的时分,两性之间的互动则会减少,主要表现为领土对抗。

所有雌性伊比利亚鼹鼠都有卵睾体:生成配子的性腺,同时包含卵巢和睾丸组织。卵睾体位于其他雌性物种的卵巢之处。这些卵睾体的卵巢部分会生成卵子,而睾丸部分则分泌睾酮,并不会产生精子。夏季的情况就更加复杂些。

这个季节气候干燥,土壤变硬,食物稀缺,鼹鼠挖掘地下隧道和走廊的难度更大,也需要更大的力气。此时,卵睾体的睾丸部分会膨胀变大,成年雌性鼹鼠血液中睾酮水平平均为2.62纳克/毫升,而幼年雌性鼹鼠的数字是5.5纳克/毫升。这与雄性鼹鼠的水平处于同一量级:成年雄性鼹鼠为4.9纳克/毫升,未成年雄性鼹鼠则为3.9纳克/毫升。

相比之下,人类成年女性的睾酮水平约为0.5纳克/毫升,仅为成年男性(平均约为5纳克/毫升)的十分之一。

雌性鼹鼠体内产生睾酮的季节性变化机制是希门尼斯·梅迪纳团队仍在研究的课题。目前我们已经确定,更高的睾酮水平赋予雌性鼹鼠足以完成重要任务的肌肉:构建地下隧道、搭建狩猎场捕捉蚯蚓,以及防御自己的领地。“它们的肌肉组织让人印象深刻,”希门尼斯·梅迪纳评价道。

当你解剖鼹鼠的时候,无论是雌性还是雄性,都能看到媲美健美运动员的肌肉。“睾酮还与哺乳动物以及其他脊椎动物的攻击性相关。”珍妮·格拉维斯说道。她是澳大利亚拉筹伯大学的演化遗传学家,曾研究过哺乳动物的性别决定问题。她表示,尽管在几乎所有哺乳动物物种内,雄性都是体型最大、最强壮、也最具攻击性的一方,但像鼹鼠这样由雌性来守护领地的情况也非常有意思。

哺乳动物的性别通过基因来决定,所有雌性鼹鼠的双性特征必然存在基因基础。在搜寻线索的过程中,马丁内兹·莱阿尔和希门尼斯·梅迪纳都加入了一个研究团队,致力于分析伊比利亚鼹鼠以及其亲属之一——星鼻鼹的基因组,后者中的雌性也发育出了卵睾体。团队发现,这两个物种的基因组都发生了变化,影响到涉及睾酮生成与睾丸发育的关键基因活性,改变了雌性鼹鼠性器官内基因打开或关闭的时间以及程度。

研究结果2020年发表于《科学》。这些变化的影响之一是CYP17A1基因的活性,该基因编码能够控制雄性性激素生成的酶,也包括睾酮。伊比利亚鼹鼠和星鼻鼹拥有三份该基因的拷贝,而大部分哺乳动物只有一份。但是,两份额外的拷贝并不发挥功能,重要的变化在其附近负责调控该基因活性的DNA序列的被修饰拷贝中。

卵睾体、大块肌肉和攻击行为的存在,会让雌性鼹鼠变得更不具备“女性气质”吗?

希门尼斯·梅迪纳否定了这一问题。“从生物学角度来说,最能代表女性气质的事情是成为母亲。”他说。解剖结构上雌性-雄性性别形式的存在是为了两性繁殖,而雌性鼹鼠毫无疑问在履行这一职责:它们每年大约能产下四只幼崽,会花一个月左右的时间来照顾、哺乳幼崽。“它们会建造特别适用于分娩和哺育幼崽的新巢。”希门尼斯·梅迪纳解释说,鼹鼠会将干燥的叶片层层堆叠起来,既能防水,也能保暖。雌性鼹鼠还非常善于照顾后代。

在哺乳一个月之后,幼崽的体重能增加45克,侧面反映了母乳较高的营养质量。到断奶时,平均体重为53.5克的雌性鼹鼠所繁殖的幼崽平均体重为144.12克,表明它们比其他雌性哺乳动物的繁殖投入更高,尤其是与一些鼩鼱物种相比较。

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