“进化”还是“演化”?关键在于尺度

作者: 卢平

来源: 返朴

发布日期: 2023-08-17 08:14:47

本文讨论了“进化”与“演化”两个术语在中文科研和科普界的使用争议,分析了生物演化过程的方向性问题,指出环境的高维度和频繁变化使得适应性演化难以简单定义方向性,强调了演化方向性只存在于局部历史和特定环境选择压力下的适应性演化。

Evolution究竟该翻译为“进化”还是“演化”?有些研究者旗帜鲜明地支持“进化”的用法,认为以现生类群规模为标准,在姊妹群层面比较,可以明确定义和观察到演化中的“进步”,所以“进化”这个译法不应被抛弃。理论上,在一段环境稳定的较短时间内,用“进步”来表明对环境的更佳适应并无不可。

然而,环境是一个高维的空间,且在各个维度上随时间频繁变化,变化方向又不同;所以各物种适应环境变化而产生的演化,在可观的时间尺度下亦不同,根本无法进行简单的优劣比较。

实际上,自然界发生的物种更替,往往并不是由于后来者玩生存游戏的水平进步了,而是因为游戏规则改变了——环境变化提出了新的适应标准。恐龙因为无法适应低温低氧的环境,让位给了更加适应的哺乳类。既然环境一直在变——那么,游戏规则是不是有可能再次改变呢?那时,人类将“进化”去何处?

Evolution一词,究竟应该翻译为“进化”还是“演化”,是多年来中文科研界和科普界经常讨论的话题。“进化”“演化”之辨,往往落脚于演化过程是否具有方向性——“进化”有前进之意,暗指演化是有方向的、有优胜劣汰高低之分的,而“演化”一词是中性的,不体现任何方向性。那么,实际的生物演化过程,到底是否可以说具有方向性呢?

在物种层面,生物的演化可以定义为“一个物种遗传物质和信息的可遗传改变”,这种改变可能导致宏观形态和功能等性状变化。改变的过程分为两步。第一步是可遗传改变在一个物种的生物群体(种群)中出现,即遗传物质发生了突变(mutation),这个过程几乎完全是受物理化学因素的随机影响产生的,一般公认不具有方向性。

第二步则是突变在整个种群中的“固定”(fixation),即达到种群中的每个生物个体都携带该突变的状态。

这个过程有两种可能的场景:一种是不影响生物体的生存繁殖能力——即适合度(fitness)的中性突变,其在整个物种群体中的出现频率随机演化,有一定概率碰巧达到固定状态,这个场景称为遗传漂变(genetic drift),显然也不具有方向性;另一种则是影响适合度的突变,这类突变如果使得生物体更适应环境,会由于自然选择作用而在种群中倾向于“固定”。

这个自然选择(natural selection)驱动的适应性演化(adaptation)场景,也是通常人们认为的“演化方向性”的来源。

适应性演化的历史是否谈得上具有方向性呢?如果我们考虑一个物种进入新环境、对某个稳定存在的环境因素并不完全适应的场景,那么在自然选择的作用下,下一代中更加适应该环境因素的突变确实会在种群中扩散,即“最适者生存(survival of the fittest)”,这个过程显然是有方向性的。所以,相比于探讨演化是否有方向性,可能考虑演化在多大程度、多大尺度上具有方向性更为合理。

环境和适应是高维的。

所谓环境,是温度、氧含量、湿度、日照等等很多环境因素的组合,把每个因素量化为一个维度,环境就是一个高维空间;该空间中一个物种可以占据的“点位”(实际上是一个小的子空间)就是所谓的“生态位(niche)”。在一个生态位中,环境空间每个维度上的特点都可能对物种产生选择压力,那么物种是如何在自然选择作用下对某个特定生态位发生适应的呢?这就需要引入另一个空间概念——性状空间。

不同生物存在很多功能性状(trait),例如体型大小、寿命长短、食性等等。不同性状的组合就构成一个性状空间。性状空间的各个维度是生物的不同性状,而环境空间的各个维度是不同的环境因素。一个物种就是各种性状的一个特定的取值组合,因为对一个生态位的适应而具有特定的适合度,这个从性状空间到适合度的映射叫做适合度地形图(fitness landscape)。

物种对环境(一个生态位)的适应过程,可以看成是在适合度地形上发生性状的改变,向着适合度高的“山峰”攀爬的过程。因此,适应性演化是生物在很多性状维度上,针对某些环境因素导致的选择压力,在自然选择作用下发生的具体可遗传的变化。而当我们把视角从这一个单一的“爬山”过程拓展到更多物种、更多生态位,就会发现适应性演化的维度很高,方向很多。

适应方向随环境变化而频繁变化。

当我们把视角在时间维度上进一步拓展,会发现地球环境沧海桑田,不仅维度众多,而且变化频繁;例如冰期和间冰期的温度变化,在地质历史上反复出现。由于环境在不断变化,适应过程在相应维度的局部方向性也是随之不断变化的。

一个生物类群在一段地质历史时期之内的“繁盛”,可能是由于它在某一个或几个环境维度下演化出了高度适应的性状,因此能够走向新的生态位空间,出现辐射演化,多样性增加;但即使是多样化程度很高的类群,也会因为环境的动态变化出现大规模灭绝,这就难以静态地去定义演化的方向性。

总结来说,环境是高维度且频繁变化的,物种的适应性演化是多方向的复杂过程,并受到物种与物种、物种与环境的相互作用的影响。所谓演化的方向性,是局部演化历史中,在单一稳定环境选择压力下,物种某个维度性状变化的适应性演化,以及由此发生的多样性辐射演化。一个环境下更为适应的类群,可能在其他环境中并不适应。所以,演化过程的方向性,只体现在空间和时间的局部。

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