在福建省莆田市荔城区英龙街原宋氏祠堂遗址内,有一棵世界上现存最古老的荔枝树:“宋家香”。它早在唐天宝年间就已发芽,现已年逾1250岁。此时如果你恰好能前往瞻仰这棵古树,可能还有机会品尝到它的果实。荔枝属于无患子科常绿乔木。无患子科植物全球约有143属2000种,多分布于热带、亚热带地区,其中果树就有16属22种,包括龙眼、红毛丹等。
荔枝属有两个种,一是荔枝,原产于我国;另一是菲律宾荔枝,是当地野生树种,假种皮不发达,没有食用价值。我们今天所说的荔枝,一般都是指前者。人类最早培植荔枝的记录可以追溯到3000年前,但是各个驯化品种的来源并不清楚,这可能是因为荔枝的农业历史比较复杂。野生品种与栽培品种的比较基因组学研究显示,现在的栽培品种并非是单一驯化事件的结果。
今年初,《自然·遗传学》杂志发表了一篇荔枝全基因组测序分析,研究结果显示,历史上人们为了得到花期不同的果树,对荔枝进行了两次驯化。研究伊始,论文作者之一Jarkko Salojärvi拜访了古树“宋家香”。研究团队分析的正是广为人知的“妃子笑”,这是一个由早花和晚花品种杂交得到的荔枝品种。研究人员得到了一个470兆碱基对的基因组序列,并估计这大概占完整基因组的96.2%。
接着再用RNA测序结果对基因组进行注释,然后将其作为参考基因组,重新测了来自72棵树的基因组序列,其中包含38株野生树,以代表荔枝的各种变种。这些基因组的系统发生分析显示,荔枝起源于我国云南,然后往东往南扩散,大概在1.8万年前扩散到海南岛。几千年后,两地的人们开始栽培荔枝:云南人栽培早花品种,海南人栽培晚花品种。这是两个独立的驯化事件。两者后来又杂交出了妃子笑和其它开花时间介于两者之间的品种。
悠久的培植历史带给了荔枝多样的种质资源,广州国家荔枝种质资源库存有逾400个荔枝的栽培变种。根据果实成熟时间,荔枝的栽培变种可以大致分为三类:特早熟,中早熟以及晚熟类。特早品种很罕见,基本没有产业价值。果质最优的总是属于晚熟的品种。中早熟类可能是人为地通过杂交特早熟和晚熟而得到的,其中妃子笑是来自极其晚近的杂交事件,因为它的近交系数为负,而杂合度却高达2.27%。
总体上,栽培变种的多样性比野生品种要高。荔枝虽然好吃,时间窗却太短,80%的荔枝都产于六月上旬至七月中旬短短的一个时间窗口。而且荔枝成熟后坏得很快,没有办法像龙眼一样可以冻起来实现全年供应,我们有没有可能让荔枝在更多的时间段结果呢?为此,这篇文章的研究者还深入研究了不同时间开花的荔枝品种,以了解是什么样的遗传机制在控制开花的时间。他们发现,早花表型与一个3700余对碱基对的片段缺失相关。
最早开花的荔枝品种,基因组中这一片段的两个拷贝都缺失,而晚花品种基因组中就有完整的两个拷贝。杂交品种妃子笑在该位点上是杂合子,所以产生妃子笑品种的杂交事件应该是近期的,甚至可能是杂交的第一代。研究者认为,他们发现的早花型的缺失基因片段可以作为荔枝开花时间的生物标记物,这对育种者非常有用。
并且,新解析的全基因组序列可以使人们更好地理解其它在农业上有用的性状,帮助人们培育新的品种——甚至是花期与原来大相径庭的品种。如果各个新品种的花期能够覆盖到一年中的各个月份,那将来荔枝可能实现全年在市——这是一个杨贵妃想都不敢想的美梦。