线粒体起源之谜：真核细胞的能量工厂，究竟是如何建成的？关于线粒体的起源，科学家提出了两种不同的假说——内共生起源和非共生起源。内共生是真核细胞的祖先和它吞噬掉的原始细菌一起共生演化。相较于非共生起源，佐证内共生起源的结果更多一些。但是，在内共生起源本身也存在争议。真核细胞的祖先要吞噬细菌需要大量的能量，而此时产生能量的线粒体还没有演化出来。
这就成了一个先有鸡还是先有蛋的问题：究竟是吞噬在先，还是先有线粒体？
我们在中学时代的生物课程里便会了解到线粒体（mitochondrion），它是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器（也有很少几种真核细胞没有线粒体，如贾第虫属、毛滴虫属等寄生虫）。因为它是细胞进行有氧呼吸的主要场所，是细胞中的能量制造工厂，所以我们也把它叫作细胞的“动力工厂”。
真核细胞中的线粒体从何而来，关系着真核生物的起源，是生物进化研究中的重要课题。有关线粒体的起源，如今有两种假说，一种是内共生起源（endosymbiont hypothesis），另一种是非共生起源。这两种假说，分别能解释一些线粒体的情况，因此一直以来各有支持者。
线粒体的发现可以追溯到1850年，瑞士-德国生物学家、解剖学家寇里克（Rudolph Kolliker）在实验中观察到了线粒体，并对线粒体进行了分离研究，描述了线粒体的形状和大小，但他当时并不清楚它的功能和内部结构，因此也未对它进行命名。
到19世纪80年代，随着显微技术的发展，显微镜放大倍数大幅度提高，德国病理学家及组织学家理查德·阿尔特曼（Richard Altmann）在使用高倍显微镜研究细胞的亚显微结构时，在需能细胞（例如肌肉细胞）里发现了大量颗粒。
他在1886年发明了鉴别这些颗粒的染色方法，并在显微镜下清楚看到了它们在细胞中的分布，他猜测这些颗粒不是细胞自身组成部分，而是与细胞共生的细菌，因此将这些颗粒命名为“原生粒”（Bioblast）。1897年，德国生物学家卡尔·本达（Carle Benda）发现原生粒数量众多，且形状有时为线性有时为颗粒，于是将原生粒命名为线粒体（Mitochondrion）。
之后，科学界就一直使用线粒体作为这种颗粒的正式名称。
后来对线粒体功能的研究中，科学家发现线粒体是细胞中发生三羧酸循环、电子传递、氧化磷酸化的场所，从而确定线粒体是真核生物细胞进行能量转换的部位。
内共生起源假说认为，线粒体是由被细胞吞入的细菌演化而来，即线粒体是由被细胞吞入的细菌演化而来，但当时科学界并不认可他的这一假说。
直到20世纪70年代，美国生物学家琳恩·玛格丽丝（Lynn Margulis）提出了较为完善的内共生学说——原始真核生物在某些情况下吞入革兰氏阴性好氧细菌，这些好氧细菌在与原始真核生物共存的情况下逐步演化，互相适应，达成互利共生的关系，逐渐形成了线粒体。这个共生体系中，寄主（好氧细菌）从宿主（原始真核细胞）处获得营养，而宿主则可利用寄主产生的能量，这样增加了这个共生体的竞争力。
这一假说，获得了科学界的大力支持，并在之后有很多证据来证明该假说的科学性。
非共生起源假说猜想，真核细胞来源于一种好氧细菌，这种细菌在进化过程中，某些具有呼吸作用的细胞膜逐步内陷，包裹住部分遗传物质，形成了既有独立遗传物质又有呼吸功能和膜结构的线粒体。非共生起源假说也有一些证据。
例如，现在某些原始好氧细菌中具有拟线粒体结构，这种结构便是由细胞质膜内陷折叠形成，具有呼吸功能；原核细胞中具有呼吸功能的结构可以看成如今线粒体的雏形，因此推测线粒体是进化而来而不是吞噬共生而成；真核细胞核膜和线粒体膜具有连续性，说明线粒体可能起源于细胞自身内膜系统的内陷，而不是来自于共生细菌。
线粒体内共生的早期、晚期模型之争，至今并无定论，两个学派各有证据，提出不少假说。
例如，1998年比尔·马丁（Bill Martin）和米克洛什·米勒（Miklos Muller）提出了“氢假说（Hydrogen Hypothesis）”——一个需氢产甲烷的古细菌作为宿主与一个产氢的α-变形菌融合，二者互相依赖形成稳定共生关系。这个模型说明线粒体祖先内共生后，因拥有产生大量能量的线粒体，触发了真核生物的发生，表明先有线粒体才有真核细胞与吞噬作用。
这个假说是最有名的早期线粒体模型。但是，对该假说提出质疑的科学家认为，该模型中产生甲烷的过程非常复杂，需要大量辅酶，而在如今的真核生物中并没有发现这些辅酶。
总体来说，如今早期线粒体假说更为流行。寻找新证据方面，今年2月，Molecular Biology and Evolution上刊登的一篇论文通过实验又为晚期线粒体假说增加了一个证据。
这篇论文是由瑞典乌普萨拉大学的进化微生物学家莱昂内尔·盖伊（Lionel Guy）团队发表，他们对军团菌目（Legionellales）的细菌进行了测序，这些细菌是胞内寄生菌，可以在真核细胞内生长。通过对35个军团菌类的基因组分析，他们构建了军团菌的进化历史及其与早期宿主的关系。盖伊的团队通过生物标志物奥克酮（Okenone）来进行追溯，推断第一个适应宿主的军团菌祖先存在于18.9亿年前。
也就是说，在18.9亿年这个时间节点时，军团菌的祖先便已经感染了真核生物的祖先，这种感染是通过吞噬作用进行的，也就可以从侧面证明此时已有吞噬机制。而目前许多研究认为，含有线粒体的细胞首次出现是在近15亿年前，这晚于吞噬机制存在的时间。这样看来，线粒体的出现便是在真核细胞祖先具有吞噬作用之后——先有吞噬，后有线粒体，为晚期线粒体假说提供了证据。
线粒体内共生的早期、晚期争论依然无法定论。关于线粒体的起源里还有很多复杂的细节有待研究和解释，但无论结论如何，事实都证明了真核细胞祖先和线粒体祖先结合产生的巨大生存竞争优势。这强大的竞争力和不断进化，形成了我们如今的多姿多彩的世界，包括这个世界里的我们。