世上第⼀撮⽻⽑是怎么⻓出来的？
恐⻰在影视作品和电⼦游戏中开始身披⽻⽑，你肯定也捡过漂亮的⽻⽑吧！⽻⽑轻盈⼜有韧性，结构看似简单⼜⼗分精巧，颜⾊五花⼋⻔，有的甚⾄还有神奇的图案。谁看了不想拿在⼿⾥盘⼀盘？
这种捡⽻⽑的冲动可以⼀直追溯到史前⼈类——四万多年前的尼安德特⼈就开始采集⻦类翅膀上的⼤⽻⽑，⽤来装饰⾃⼰或者⽤在某些仪式活动上。在随后的⼈类⽂明发展过程中，⽻⽑⼀直是⼀个⾮常重要的元素，在宗教、⽂化、艺术、时尚、科学等许多⽅⾯都能⻅到它的身影。
所以，当第⼀件身披⽻⽑的恐⻰化⽯在1996年10⽉18⽇亮相的时候，难怪引发了巨⼤轰动，许多⼈“惊掉了下巴”；在化⽯亮相的第⼆天，《纽约时报》在头版以“Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link”（披着⽻⽑的化⽯暗示恐⻰与⻦的关系）为题进⾏了详细报道。这件历史性的恐⻰标本发现于我国东北，被命名为Sinosauropteryx prima。
这些远古的⽻⽑仿佛⼀⽚⽚书⻚，记录了⽻⽑亿万年来的演化历程。通过它们，我们知道了⽻⽑有着古⽼的起源：它们不但出现在⻦类、恐⻰身上，甚⾄还出现在恐⻰的表亲——翼⻰身上。过去的⽻⽑也更加多种多样，现代⻦类只继承了⼀部分⽻⽑类型。
⽻⽑最开始也并不是⽤来⻜⾏的。和现代⻦类⽻⽑相⽐，早期⽻⽑的结构⾮常简单，⽽且在身上的分布⼗分有限，所以⽻⽑最早可能⽤来展示或者感受（类似胡须）。另外，科学家发现个别翼⻰身上⻓有密实的⽻⽑，可能主要起保暖御寒的作⽤。
虽然有了这些重要的⽻⽑化⽯发现，我们对于⽻⽑演化的了解还远远不够。事实上，⽻⽑化⽯仅仅记录了⽻⽑演化故事的⼀半——另⼀半隐藏在⽪肤⾥。
科学家很早就意识到⽻⽑是从爬⾏动物的鳞⽚演化⽽来的。这个过程乍⼀听好像很简单，把鳞⽚换成⽻⽑插上不就好了吗？其实并不是：与爬⾏动物相⽐，现代⻦类的⽻⽑还有着⼀系列与之息息相关的复杂⽪肤结构。
在⻦类发育过程中，⽪肤在基因指定的区域会出现凹陷折叠、形成⽑囊，进⽽控制⽻⽑的分布和⽣⻓；⽑囊周围还发育有精细的肌⾁和神经组织，⽤于感知和控制每根⽻⽑的空间位置。
⽻⽑⽑囊中还分布有许多⾊素细胞，为⽣⻓中的⽻⽑输送⾊素。通过控制输送的时机和⾊素类型，⻦类⽪肤可以从上到下“打印”出不同的⽻⽑颜⾊和图案。
另外，与爬⾏动物的“铠甲”相⽐，⻦类的⽪肤更薄、更柔软，为竖⽴⽻⽑等细微⽪肤动作以及翅膀的灵活扇动创造了必要条件。
可⻅，在⽻⽑的演化过程中，⽪肤也随之发⽣了翻天覆地的变化。那么这⼀切是怎么发⽣的呢？
就像⽻⽑化⽯⼀样，⽪肤也可以在化⽯中保存下来。科学家在⼀些早期⻦类和它们的恐⻰近亲身上曾经发现过⽪肤化⽯，这些化⽯甚⾄还保存有精美的细胞结构。
然⽽，通过与现代⻦类对⽐，科学家发现早期⻦类和它们的恐⻰近亲的⽪肤已经⾮常“现代化”了。因此，要了解⽪肤结构的演化，我们需要沿着演化树向下，在更早分⽀的恐⻰类群⾥寻找线索。
2024年5⽉21⽇，我们在《⾃然-通讯》（Nature Communications）上发表了⼀项新的研究，为破译⽪肤与⽻⽑演化谜题带来了重要进展：⼀些恐⻰虽然演化出了早期⽻⽑，但在身上没有⻓⽻⽑的地⽅，它们的⽪肤结构并没有发⽣任何改变，与现代爬⾏动物的有鳞⽪肤⼏乎⼀模⼀样。
线索来⾃⼀件鹦鹉嘴⻰（Psittacosaurus）的新标本，也是发现于我国东北地区。顾名思义，鹦鹉嘴⻰最突出的特征就是像鹦鹉喙⼀样的嘴巴。同样引⼈注⽬的还有它的尾巴：尾巴背侧⻬刷刷地⻓了⼀排结构⾮常简单的早期⽻⽑。
鹦鹉嘴⻰虽然⽣活在⽩垩纪早期（⼤约1.2亿年前），但它是恐⻰演化树上很早分⽀的⼀类恐⻰：它所属的恐⻰类群（⻦臀类恐⻰）在三叠纪（⼤约2.4亿年前）的时候就和其他恐⻰分道扬镳、沿着不同的⽅向演化。
令⼈惊奇的是，我们这件标本中的⽪肤化⽯⾁眼是看不到的。只有拿起紫外线灯——对，就是⽤来验钞的那种——披着鳞⽚的⽪肤才会现形，在⿊暗中发出幽幽的橙⻩⾊荧光。
这种荧光并不是来⾃⽪肤本身。原本的⽪肤结构在化⽯化过程中被⼆氧化硅矿物复制，⽽这些矿物在紫外线的激发下会产⽣荧光。同样有荧光反应的还有⻣头，不过其中的矿物成分（磷酸钙）与化⽯⽪肤不同，因此有着不同的荧光颜⾊。
更令⼈拍案叫绝的是⽪肤化⽯的保存之精细。许多细微的⽪肤结构都被矿物完美复制下来，保存了表⽪层（包括⻆质层和⾮⻆质层）、⻆质细胞以及⾮常微⼩——⽐沙粒⼩2000倍——的⽪肤⾊素（⿊素体，melanosomes）。
化⽯⽪肤的⻆质细胞在形状和⼤⼩上都和现代爬⾏动物⾼度⼀致。同时，化⽯中的⻆质细胞还会与侧边相邻的细胞发⽣部分融合、形成⽚层状——这种细胞融合现象只在爬⾏动物的⻆质细胞间出现。
⾊素在化⽯⽪肤中的分布也和现代鳄⻥完全相同：⾊素要么不出现，要么仅出现在表⽪层下层（⾮⻆质层），要么同时出现在表⽪层的上下两层（⻆质层和⾮⻆质层）。在鳄⻥的鳞⽚中，这些三种分布分别对应⽩⾊、中间过度⾊（灰⾊）和⿊⾊，在身上形成点状或条纹状的花纹。因此，鹦鹉嘴⻰的⽪肤很可能也具有⼀些明暗相间的图案。
这和⻦类的⽪肤⾊素分布明显不同。有了⽻⽑以后，⻦类表⽪层的⾊素细胞集中分布在⽑囊中、将⽣成的⾊素输送给⽻⽑，⽽表⽪层本身极少有⾊素分布，所以看上去会粉嘟嘟的。乌鸡是⻦类演化过程中衍⽣出的⼀个特例。由于⼀些基因的改变，乌鸡在表⽪层下⾯的真⽪层中出现了⼤量⾊素细胞和⾊素，⽽它的表⽪层则像其他⻦类⼀样，极少有⾊素分布。
从⽪肤厚度上看，我们发现鹦鹉嘴⻰肚⽪上的⽪肤要⽐现代爬⾏动物的薄⼀些，但这恰恰说明了两者在成分上是⼀致的。爬⾏动物铠甲般的鳞⽚⽪肤得益于其中丰富的β类型⻆质蛋⽩（corneous beta proteins）。柔软的⻦类⽪肤中没有这种蛋⽩——和我们哺乳动物的⽪肤⼀样，⻦类柔软的⽪肤是由α类型⻆蛋⽩（keratin）组成的。⻦类和哺乳动物因为有了⽻⽑和⽑发的保护，不需要很坚韧的⽪肤。
但鹦鹉嘴⻰就不⼀样了，它的薄肚⽪只有富含β类型⻆质蛋⽩才能⾜够坚韧、实现物理保护的功能。
⻦腿和⽖⼦上的鳞⽚倒是和爬⾏动物很像，也有丰富的β类型⻆质蛋⽩。但是科学家发现，⻦类的鳞⽚是次⽣的：在完成从鳞⽚向⽻⽑的演化后，⻦类的部分⽻⽑⼜演化成了鳞⽚。
话说回来，为什么鹦鹉嘴⻰肚⽪上的⽪肤⽐现代爬⾏动物的要薄呢？摸起来软软的吗？这可能是由于鹦鹉嘴⻰的⽇常姿势和爬⾏动物不⼀样。鹦鹉嘴⻰⼩的时候是四条腿⾛路，⻓⼤过程中前肢相对于后肢慢慢变短，逐渐变成两⾜⾏⾛。根据前后肢的⽐例判断，我们研究的这只鹦鹉嘴⻰应该开始两⾜⾏⾛了。
两⾜⾏⾛以后，肚⽪的位置就抬离了地⾯，远离了地上的碎⽯和植物等等。因此，和四⾜⾏⾛的爬⾏动物相⽐，鹦鹉嘴⻰的肚⽪并不需要很厚的铠甲来保护。
虽然我们的标本在尾巴部分没有保存下来任何⽪肤，但既然鹦鹉嘴⻰尾巴上⻓了⽻⽑，那么对应的⽪肤位置应该已经发育了⼀些类似⻦类的⽪肤特征。
综合以上种种线索来看，鹦鹉嘴⻰的⽪肤存在两种不同的发育⽅式：在光秃秃（没有⽻⽑）的地⽅发育爬⾏动物⼀样的⽪肤，在⻓⽻⽑的地⽅发育类似⻦类的⽪肤。
这种⽪肤发育特征反映了基因的区域性表达。这⼀现象在现代⻦类⽪肤发育过程中也能看到：⼀些基因主管“空间规划”，指定哪些地⽅以后⻓⽻⽑、哪些地⽅不⻓；在规划好的区域内，负责形成⽻⽑、⽪肤的基因开始表达，最终在不同身体区域发育出不同的⽻⽑和⽪肤结构。鸽⼦通过改变主管“空间规划”的基因，甚⾄可以在脚上实现⽻⽑、鳞⽚的随意转化。
⻦类的这种基因调控机制应该在鹦鹉嘴⻰身上已经出现了。通过⼀些基因提前规划好⽻⽑、鳞⽚的⽣⻓位置，鹦鹉嘴⻰在尾巴背侧⻓出了⽻⽑和类似⻦类的⽪肤，⽽在其它地⽅⻓出了爬⾏动物⼀样的鳞⽚⽪肤。
鹦鹉嘴⻰的这种区域性⽪肤发育策略可能对⽻⽑的早期演化起着决定性的作⽤。在不⻓⽻⽑的地⽅维持爬⾏类祖先的原状，能够保证⽪肤的⽣理功能——物理防护、保⽔、免疫等等——还像原来⼀样正常运⾏。这样⼀来，在尝试⻓出第⼀撮⽻⽑的时候，这些动物能够在⼤⾃然⾥存活，从⽽将宝贵的⽻⽑基因传给下⼀代、传给如今的⻦⼉。