骆驼有个闻名遐迩的美称“沙漠之⾈”,但在骆驼家族4000万年漫⻓的演化历史当中,它们其实和沙漠并没有什么缘分,绝⼤多数史前骆驼都⽣活在相对更舒适的环境中,即使是最耐饥渴的现代骆驼,形态也并⾮是为适应沙漠量身定制的。
已知最早的骆驼科成员,是⽣活在中始新世的昔祖驼,可能只有兔⼦⼤⼩,由于已知化⽯材料过于有限,还⽆从得知确切的身体形态。但在昔祖驼之后不久,⼀类轻盈灵敏的⼩型骆驼就遍布了⽇益开阔的北美中部原野,这就是骆驼科⾛向草原的初号机——先驼。
先驼最引以为豪的当属那对⼤⻓腿,⽽且四肢⽐例近似后世的瞪羚,可以说是同时期陆地动物奔跑速度天花板。在先驼身上,已经有了不少趋似现代骆驼的特征,⽐如最后⼀颗⻔⻮和第⼀颗前⾯⻮的形态⽝⻮化,这让骆驼⼀开⼝就是⼀副龇⽛咧嘴的表情。
在晚渐新世,形态更进步的窄⾅驼亚科取代了先驼,相⽐较为原始的先驼,它的⾅⻮⽐例更⼤、⻮冠更⾼,更适应啃⻝⽇趋粗糙的草类植物。虽然在⽛⼝⽅⾯有明显的进步,但身体形态反⽽是更加细⼩,更往瞪羚的形象上靠。从渐新世开始全球的⽓候逐渐转向⼲冷,草原⾯积与⽇俱增,早期骆驼近似瞪羚的⽣态位,使它们在与其他的骆驼竞争当中取得了主动权。
窄⾅驼在那个时代,是骆驼家族中最为兴盛的成员,但是⼀些⻣骼细节特征显示,它并不是现⽣骆驼的祖先,在早中新世,逐渐衰亡,最终⾛向灭绝。
本来形态⾮常讨巧的瞪羚型骆驼,为何会最终消失在演化尘埃之中呢?这⼀点⽬前还⽆法完美解释,但可以肯定的是,在中新世同样适应草原环境的⻢科和叉⻆羚科陆续崛起,势必对骆驼科造成挤兑。论⻝草,骆驼的吃草效率不如⻢,消化吸收能⼒⼜不如反刍亚⽬的叉⻆羚,本来身为草原先驱的骆驼科,反⽽陷⼊了⼀个尴尬的局⾯,⾄此,骆驼家族需要进⼀步升级,来应对北美草原⽇趋⽩热化的竞争。
晚渐新世时期,与窄⾅驼共存的还有⼀种名为近祖驼的细⼩骆驼,可能是现⽣骆驼和⽺驼的史前远祖。早中新世-中中新世,骆驼家族达到了多样性⾼峰,⼗⼏个属类形态各异的骆驼曾⼀度共同在北美原野驰骋,这时的占据主流骆驼依旧近乎于窄⾅驼的加强版,四肢相对现代骆驼同样较短,以地⾯草类为主⻝。
在这诸多驼类当中,尖趾驼似乎预判未来的演化趋势,率先演化出了⻓颈部,试图采⻝⾼处的植物,不与其它⻝草动物在低处⽆效内卷。只可惜碍于娇⼩的身形,哪怕脖⼦伸直,⾼度也不超过⼀个成年⼈的身⾼,可谓⼼有余⽽⼒不⾜。
尖趾驼的意志被形态更为极致的⾼驼所继承,在史前骆驼当中,⾼驼可以说是最像⻓颈⿅的骆驼。
最常⻅的⻓颈⾼驼头部⾼度达到3⽶,晚期的⼤⾼驼甚⾄头⾼可超过5⽶,是当时最为⾼⼤的骆驼,由于显著的身⾼优势,北美⼏乎没有什么其他⻝草动物能够和⾼驼在同⼀⽔平线下竞争。也因此⾼驼成为了北美史上最稳定、⻓寿的骆驼科成员之⼀,⼏乎持续了⼀千万年之久,由于⻓颈⿅科从始⾄终未能进⼊北美,这套偷师来的演化策略获得了极⼤成功,在中中新世之后,绝⼤多数新兴的骆驼,都⾛上了这条⻓颈道路。
但也有⼀些剑⾛偏锋的,像佛州鳄吻驼,选择拉⻓⾃⼰的脸,整个头部如同鳄⻥和骆驼的杂交。
到中新世末,现⽣骆驼所属的真驼亚科横扫⼀切,⼀统骆驼王国。已知最早的成员是早中中新世的⻄⽅驼,效仿那些⻓颈⿅型骆驼取⻝树⽊枝叶,成功淘汰了那些⻝草的原始骆驼。随着在距今1600万年前,分化出⽺驼族和骆驼族。
先说骆驼族,最早的成员是只有⼤⽺驼⼤⼩的前驼,根据⾜部⻣体形态推测,前驼已经⻓出了现代骆驼脚上宽厚的⾁质⾜垫,同样是⼀类⾮常⻓寿的古驼,直到距今600万年前的中新世末才彻底灭绝,延续⻓达千万年。
有句话叫“瘦死的骆驼⽐⻢⼤”,骆驼族历史上盛产各种庞然⼤物。1000万年前的硕⾜驼,是最早的巨驼,体重估计已达1吨以上,⼏乎是当时北美最硕⼤沉重的偶蹄动物。根据对它的肩背部形态判断,证实已经具备驼峰,只是未必像今天的骆驼那般⾼耸。
到了上新世,⼀批更加庞⼤的骆驼横⾏于北美⼤陆,包括巨⾜驼、象驼以及北美史上最⼤的骆驼——梅⽒伟驼,这种骆驼的身⾼估计达到3.3⽶,体重可达2吨以上,可能是史上最⼤的偶蹄⽬。
今天的双峰驼、单峰驼好像是专⻔为了适应沙漠⽽出现的,⻓⽽密的睫⽑可以在⻛沙中保护眼睛;开合⾃由的⿐孔可以阻挡沙尘;修⻓的四肢,扁平的脚掌,也适合在沙漠中⾏⾛。
令⼈意外的是,骆驼习得这套神装的地⽅并⾮茫茫沙海,⽽是寒冷贫瘠的北⽅草原。这两种骆驼的直系祖先副驼,为了逃避故乡北美激烈内卷⽽往北迁徙,甚⾄⼀度进⼊寒冷荒凉的北极圈以北。更是在之后,跨越⽩令陆桥,成为了第⼀批进⼊旧⼤陆的驼类,⾜迹遍布亚欧⾮三⼤洲。
极端的严寒⽓候不⽀持⾼⼤的植被⽣⻓,原本以⻝叶为主的副驼再次将⻝物转向粗糙⼲瘪的草类,它们演变出越来越发达的驼峰,其循环系统在千锤百炼之下愈发刚强,这份坚持让骆驼开启了⼀⽅新天地。
在体型上也是再接再厉,叙利亚发现的莫⽒驼甚⾄要⽐梅⽒伟驼还要粗壮⾼⼤,只是由于⽬前出⼟的化⽯太过零碎,还没法确定其为史上第⼀⼤骆驼。
当骆驼在旧⼤陆⽅兴未艾之时,它们在北美⽼家却逐渐陷⼊了绝境,已知北美最后的真驼族成员⻄部拟驼,最终在13000年前彻底消亡,作为整个家族⻰兴之地的北美从此再⽆骆驼。
最后再来讲⼀讲⽺驼族,相⽐于体型越来越彪悍粗犷的骆驼族,⽺驼⼀类始终保持着相对原始纤细的形态。今天只有南美⽣存着两种野⽣⽺驼——原驼和骆⻢,它们都是深居⾼⼭,体态细⼩。
史前美洲最常⻅的⽺驼族是半驼,体型和⼩个体单峰驼相当,半驼是⼀类适应能⼒⾮常强悍的古驼,从晚中新世⼀直⽣存到⼀万多年前的更新世末,并在早更新世和其近亲古美洲驼⼀起,从巴拿⻢陆桥⼀路南下⾄南美,良好适应了开阔的南美潘帕斯草原。但是随后的更新世末灭绝事件,却最终也把这种坚强的古驼送进了坟墓。
随着半驼和古美洲驼的消失,曾经占据了晚期骆驼科演化主流的⻓颈⻝叶型骆驼彻底灭绝,半驼的后裔原驼和骆⻢为了适应南美的⼭地环境,和远亲两种骆驼⼀样,再次将⻝性转向了低矮的草类。某种意义上,这种“回归原点”,真可谓是⼤⾃然给骆驼科开下的⼀个⿊⾊玩笑。