作为⼀个⼭⻄⼈，我从⼩吃的⽶饭都是绵软⽽粘性⼤的。第⼀次去南⽅城市的饭店吃饭时，我在⼼⾥嘀咕：“这⾥的厨师怎么还不如我妈，天天做⽶饭都能把它做得⼜⼲⼜硬。”直到我开始念研究⽣，明⽩了⽔稻的分类学知识，并开始种⽥后，我才发现⾃⼰当年错怪了厨师。原来我吃的“北⽅⽶饭”和“南⽅⽶饭”是⽤不同的⼤⽶做的。⽽且，“北⽅⼤⽶”和“南⽅⼤⽶”还不是⼀个祖先！它们是如何进化成今天的样⼦的？
五常⼤⽶和泰国⾹⽶有哪些区别？
⽔稻，通常特指原产于亚洲的栽培稻（Oryza sativa L.），已被种植在除南极洲以外的所有⼤陆，为世界上超过⼀半⼈⼝提供⻝物，是⽬前世界上最主要的粮⻝作物之⼀。早在中国汉代，⼈们就将⽔稻分为粳（念 gěng 或 jīng）稻和籼（xiān）稻两类。
1928年，Kato等⼈证明⽔稻包括两个亚种 O. sativa subsp. japonica 和 O. sativa subsp. indica，分别对应粳稻和籼稻。那么，粳稻和籼稻具体有哪些区别呢？先来考考⼤家：下图是东北五常⼤⽶和泰国⾹⽶这两种常⻅的⾼品质⼤⽶，请根据以下线索判断它们谁是粳稻，谁是籼稻。线索⼀：粳稻⾕粒短圆、透明，籼稻⾕粒细⻓且透明度低。
线索⼆：蒸熟后，粳稻膨胀性⼩粘性强，籼稻膨胀性⼤⽽粘性弱。东北五常⼤⽶（左）和泰国⾹⽶（右）揭晓答案：东北五常⼤⽶为粳稻，⽽泰国⾹⽶属于籼稻，你答对了吗？
其实除了以上两个形态线索外，粳稻和籼稻还有第三点重要的区分线索：粳稻耐寒、耐弱光和忌⾼温，主要分布于我国的北⽅和温度较低的⾼海拔地区；⽽籼稻耐热、耐湿、耐强光并忌寒冷，主要分布于我国南⽅的热带和亚热带地区。北⽅朋友们常吃的较为软糯的⼤⽶是粳稻，⽽当年我在南⽅吃到的那碗稍⼲硬的⼤⽶便是籼稻。
经过⻓期的驯化和培育，⽔稻不仅可以分为粳稻和籼稻两个亚种，在亚种之下还可以细分成不同的品种群。
其中粳稻亚种下包括 rayada（深⽔稻）、aromatic（⾹稻）、temperate japonica（温带粳稻）和 tropical japonica（热带粳稻）四个品种群，籼稻亚种下包括 indica（籼稻）、aus（奥斯稻）两个品种群。⽽现有的⽔稻（亚洲栽培稻）品种，也都是基于这六个品种群培育⽽来。其中，籼稻、温带粳稻和热带粳稻为主要的品种群，奥斯稻、深⽔稻和⾹稻为⼩品种群。
奥斯稻为极早熟和耐旱的陆⽣稻，因⽣⻓于孟加拉和印度孟加拉邦所谓的 Aus 季节（3-6⽉）⽽得名，具有较强的抗逆性。深⽔稻为孟加拉的地⽅特有品种群，⽣⻓在 1~6 ⽶的深⽔中，植株⾼度能适应洪⽔的深度变化。⾹稻，稻如其名，⾕粒存在独特的⾹⽓，此外，其⾕粒细⻓、弹性和韧性俱佳、⼝感特殊，是⼀种⽣⻓在印度次⼤陆的优质⼤⽶。
正如狗⼀开始并不是⼈类的宠物，⽔稻也不是⽣来就⻓成五常⼤⽶或者泰国⾹⽶的样⼦，它们都经历了⼀个从野⽣到家养或⼈⼯栽培的驯化过程。⽔稻驯化的起点⼤约在⼀万年前，在⼈类耕种⾏为的影响下，⽔稻的祖先按照⼈类的期望，开始了漫⻓的进化过程。⽔稻的野⽣祖先为普通野⽣稻（O. rufipogon）和尼瓦拉野⽣稻（O. nivara），它们是⼀对⽣⻓在⼀起的姐妹花。
普通野⽣稻主要⽣⻓在深⽔的沼泽、湖泊和沟渠内，是多年⽣种，植株较⾼，通常靠匍匐茎繁殖。尼瓦拉野⽣稻多⽣⻓在季节性⼲旱的沼泽，⼀年⽣，植株较矮，通常为种⼦繁殖。普通野⽣稻分布范围较⼴，在东亚、⻄亚、东南亚甚⾄⼤洋洲的巴布亚新⼏内亚和澳⼤利亚均有分布，⽽尼瓦拉野⽣稻仅分布于南亚和东南亚，被包含在普通野⽣稻的分布区内。
⽤“集福卡”来理解⽔稻驯化过程。
我们常说，“⼀⻰⽣九⼦，九⼦各不同”，物种内部也存在丰富的多样性。那么“五常⼤⽶”和“泰国⾹⽶”，有同样的“爹娘”吗？粳稻、籼稻及其各品种是如何起源的呢？为了弄清楚这个问题，⻓久以来，考古学、⽣物学以及社会科学等领域都对⽔稻的驯化历史开展了⼴泛的研究。
然⽽，由于⽔稻及其野⽣祖先类群的繁多、遗传结构的复杂、⼴泛的基因流（⽔稻不同品种群间以及⽔稻和野⽣稻间的相互杂交）、种质资源的错误鉴定等原因，⽔稻的驯化历史到现在仍然存在争议。⽬前，关于⽔稻的驯化历史有多种假说：⼀次起源假说、两次起源假说和多次起源假说。
简单来说，⼀次起源认为五常⼤⽶和泰国⾹⽶起源于同⼀个祖先，其中⼀个先驯化，另⼀个由先驯化的那⼀种和野⽣稻杂交产⽣；两次起源认为五常⼤⽶和泰国⾹⽶起源于不同的祖先；多次起源假说认为除五常⼤⽶和泰国⾹⽶有不同的驯化历史外，如奥斯稻等其它⼩品种群也有不同的起源历史。
尽管⼀次起源和多次起源的假说都有证据⽀持，但⽬前⼤多数的研究结果都认同：在基因组背景上，粳稻（五常⼤⽶）起源于普通野⽣稻，⽽籼稻（泰国⾹⽶）起源于尼瓦拉野⽣稻，争议的焦点在于控制驯化性状（例如种⼦不落粒、不休眠）的等位基因是从何处起源的，是在⼀个野⽣稻中驯化⽽来还是从两个野⽣稻中驯化⽽来。
为解释⽔稻复杂的驯化历史，中国科学院植物研究所的桑涛研究员和葛颂研究员提出了两种理论模型。
听到理论模型⼏个字不要慌，我们⽤过年在⽀付宝集福卡的过程来进⾏类⽐：想必⼤家都集⻬过五张福卡，但是集⻬的过程是不⼀样的，可能是⾃⼰收集⻬的，也可能是⽤沾福卡从别⼈那⼉“复制”来的。我们把⽔稻中的驯化基因⽐作福卡，能够集⻬五张福卡就代表从野⽣稻驯化成为了现在的⽔稻。
已知“⼩粳”（指粳稻）和“⼩籼”（指籼稻）现在都已经集⻬五张福卡，那么也存在两种可能：（a）滚雪球模型，其中⼀⼈有极好的运⽓，先集⻬了五张福卡，另⼀个⼈⽤沾福卡完全复制了这五种福卡；（b）组合模型，“⼩粳”集了五张福卡中的⼀部分，“⼩籼”收集了另⼀部分，俩⼈⽤“沾福⽓”卡相互复制，最后都集⻬了五张福卡。
⽔稻的驯化模型（图⽚修改⾃：桑涛和葛颂，2007）滚雪球模型即单次起源模型，认为驯化基因在⽔稻的⼀个类群中被驯化，随后通过杂交的⽅式扩散到其它野⽣稻中，并形成⽔稻的其它类群。⽽组合模型认为驯化基因是多次起源的，⽔稻的驯化从不同的野⽣稻开始，通过不断的杂交和相互渐渗，虽然“⼩粳”和“⼩籼”的基因组背景不同，但它们都拥有了⼀致的控制驯化性状的基因。
因此，确定现有的福卡是由⼀⼈集⻬还是俩⼈⼀起努⼒的成果，即确定驯化性状的起源和渐渗⽅向是理清⽔稻驯化历史这⼀谜团的关键。
之前对⽔稻驯化历史的研究，要么没有区分“⼩粳”和“⼩籼”的祖先，要么是把五福合成为⼀张福卡后，再来研究它的来源，所以未能清晰地厘清⽔稻地驯化历史。
根据这⼀思想和模型的指导，中国科学院植物研究所葛颂研究员团队通过构建进化树的⽅法，⾸先确定“⼩粳”和“⼩籼”的祖先，然后在基因组上找到福卡（控制⼩粳和⼩籼相同驯化性状形成的基因），最后通过确定福卡的来源来推断⽔稻的驯化历史。研究⼈员利⽤1578份⽔稻和野⽣稻样本的重测序数据，证实了粳稻和籼稻来源于不同的祖先，即“五常⼤⽶”和“泰国⾹⽶”没有同样的“爹娘”。
⼩粳的野⽣祖先为中国地区的普通野⽣稻（Ruf1），⽽⼩籼的野⽣祖先为东南亚地区的尼瓦拉野⽣稻（Niv2）。在此基础上，利⽤全基因组扫描的⽅式，鉴定到993个在⼩粳和⼩籼中同时受到选择且单倍型⼀致的基因（五张福卡）。
通过对这些基因进⾏系统发⽣分析，发现80%的基因与来⾃中国的野⽣稻有较近的亲缘关系（也就是说“⼩粳”收集了四张福卡），⽽其余20%的基因起源于南亚和东南亚地区（“⼩籼”收集了⼀张福卡），成功证明⽔稻为多次驯化。需要说明的是，除了这些共享的驯化基因（福卡）外，“⼩粳”和“⼩籼”的基因组中还包括各⾃独⽴驯化的基因，这些基因使得“⼩粳”和“⼩籼”稻各有不同。
⼿中这碗⽩花花的⽶饭，我们或许早已司空⻅惯，但每⼀粒⼤⽶⾛到我们跟前，都花了近万年的时间，它们讲述着从原始部落⼈群开始有意识地收集，到早期的农⺠⾃⾏培育，再到如今的育种学家精准⾼效的育种历程。关于⽔稻起源的推演也争论了将近⼀个世纪，然⽽有争议才会有探索的动⼒。⽔稻的起源、驯化、育种都蕴藏了许多故事，阐明作物驯化历史对于深⼊了解进化和作物改良的过程以及理解⼈类⽂明的进程⾄关重要。
相信在不久的将来，完整的故事终将会逐⼀展现！