海滩上的性别决定
原创
约翰·斯彼克曼
科学世界
2023-09-06 18:30:59
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约翰·斯彼克曼（John Speakman）动物生理学家。1958年11月生于英国曼彻斯特市李镇。1984年获得英国斯特灵大学博士学位。现任中国科学院深圳先进技术研究院医药所首席科学家，英国阿伯丁大学教授。2004年当选苏格兰爱丁堡皇家学会会员，2011年当选为欧洲科学院院士，2018年当选英国皇家学会会员，2019年当选中国科学院外籍院士，2020年当选美国国家科学院外籍院士。
翻译/张丽娜
如果你喜欢到海边度假，美国佛罗里达海湾的开普迪瓦海滩差不多算是最好的去处了，这里有着绵延数千米的白色沙滩。虽然它是一个优质度假胜地，但海滩背后却是一整排昂贵的房产，使得前滩仅有几处地方可供游客进去游玩。因此，如果沿着海滩走一小段路，你几乎就可以完全占有这片海滩了。当你坐在那里晒太阳时，偶尔会有海豚在你面前的海里跳起来打招呼，你还可以时不时地趟进清澈的海水中清凉一下。我和妻子在1992年去过那里。
那是一次有点奇怪的海滩度假。我们每天从公寓的冰箱里拿出两大瓶冷水，用毛巾包起来，这样能保持冰凉，然后开车去海边。其实我们住在附近的萨尼贝尔岛，距离卡普提瓦岛有十几千米的车程。到了之后，我们拎着水瓶沿着海滩前行一两千米，寻找沿着海滩随机插入地面的小木桩。找到一个小木桩，我便开始挖洞，把其中一个瓶子埋在木桩旁边，另一个埋在第一个瓶子和大海之间的随机距离。每天我们都会选择一个不同的木桩来挖洞和埋藏水瓶。
进行着日光浴等正常海滩活动的人，有时会向我们投来奇怪的目光，不过大多数人都不怎么在意。几天后，住在海滩后面昂贵房子里的一位女士的好奇心占了上风，她走过来问我们在她家前面的海滩上埋玻璃瓶做什么。这是一个合理的问题，而我们也有一个很好的答案，一经解释，她就和我们聊了半个小时，然后任由我们去做。在那次旅行中，我们度过了我有生以来最为难忘的一个夜晚。当地护林员服务处的一个人在夜里把我们带到了海滩。
那个景象非常神奇，因为海浪中有荧光藻，每当海浪翻涌时，荧光藻就会亮起来。护林员埃里克将我们乘坐的吉普车停在其中一个入口附近，然后我们沿着海滩后面走，直到他拦住我们，我们蹲下身子手脚并用向前移动。随后，我们看到了它——一只雌性蠵龟正在沙滩上挖巢。它的体型很大，大约有1米长，60～70厘米宽。它正面朝大海，慢慢地用鳍肢在身后挖一个洞。我们坐在那里看，直到它停止挖洞，然后开始往洞里产卵。
卵是圆形的，看起来像大个儿的乒乓球。埃里克小心翼翼地接住它们，数了数，然后把它们放回洞里。大约半个小时后，产卵结束了。蠵龟用之前从洞里挖出来的沙子把洞盖好后就冲下海去。像所有的海龟一样，它永远不会看到自己的卵会发生什么。事实上它们得到了很好的照顾，因为萨尼贝尔和卡普蒂瓦的海滩都被保护得非常好。当蠵龟走后，埃里克拿出一个小木桩，在离巢穴约1.5米的地方把木桩打入地下。
蠵龟在产卵这个桩子和我们一周以来埋瓶子的木桩是一样的。我们在卡普提瓦的“度假”其实是一个研究项目，在海龟产卵的地点和海滩上的随机地点测量沙子的导热性，看看海龟是否会选择特定的地点产卵。冷水瓶被埋在实际巢穴（通过木桩识别）附近的沙子里，埋好后我们测量它们升温时的温度。这其实是测定瓶子周围沙子的导热性。如果周围沙子的导热性更高，那么瓶子则热得更快。
当它的温度升高到与放置在大约1米外的控制探头相同的温度后，我们挖出瓶子并采集它周围的沙子样本。回英国时，我们的行李里装了16千克卡普提瓦海滩的沙子。我猜机场的安检人员肯定觉得我们很享受海滩假期，以至于想把一部分沙滩带回家。回到家里，我们把沙子晾干，用不同大小的筛子进行分类，然后把导热性（来自温度升高的冷水瓶）和沙子结构以及控制探头的温度相关联。样品的含水量很低，对导热性没有影响。
所有这些工作的结论是，理论上雌龟可以从它在巢穴中舀出的沙子的结构判断出巢穴部位的导热性是多少，而这会使其知道它的卵会在什么温度下孵化。你一定很不理解，为什么有人会牺牲一个完美的海滩假期来做这些事情，这个原因与一个很奇特的事实有关。海龟产下的卵并不是由雄卵和雌卵混合组成的。所有卵的性别都是不确定的,每一个卵都有可能成为雄性或雌性。实际上，性别是由产卵后某个关键时间窗口巢穴中的温度决定的。
低于临界值的低温会导致卵成为雄性，而高温则会导致卵成为雌性。这一点能引发一些有趣的后果，因为临界温度的范围相当狭窄。在某个特定温度下，卵都会成为雄性，而温度升高2℃，它们则几乎都成为雌性。全球变暖导致温度突然升高3℃，就变得非常重要，因为这意味着海龟可能压倒性地成为雌性，几个世代之后，它们就很可能会灭绝。然而，这种末日般的情景是基于海龟只会随意地把卵产在海滩上的假设。但也许它们不是这样做的。
我们试图了解的是，理论上雌龟是否能在挖沙时检测到沙子的结构，并以此来进行后代性别的选择，因为沙子的结构与巢穴的温度有关。我们得到的答案是，理论上是这样的——但事实证明，实际上它们并没有使用这种能力。也许用皮革般的鳍肢来检测沙子的质地没有那么容易。另外，可能还有更简单的方法来确保后代是某一特定的性别，那就是选择另一片更凉爽的海滩。
之所以想起近30年前的这次难忘的美国之行，是因为2020年11月我参加了在温州举行的第十届全国动物生理生态学会议，在会上我听了浙江万里学院葛楚天博士的精彩演讲。葛博士与美国杜克大学的同事合作，详尽地研究了龟类性别决定与温度有关的分子机制，即为什么在某一温度下卵会变成雄性，而在另一个较高的温度下又会全部变成雌性的确切机制。
他的工作已经在《科学》(Science）杂志上发表了几篇论文：一篇是2018年他作为第一作者发表的，另一篇是2020年早些时候发表的。为了完成这项研究工作，他没有使用濒临灭绝的海龟，而是使用了大多数人都熟悉的物种——在中国各地的观赏池塘里随处可见，有时在人们的办公室里也能看到的红耳滑龟。它们体型差异较大，从一个小碟子到一个小餐盘的大小不等，它们待着不动时头通常伸在空中，露出鲜红的耳朵。
与我们在萨尼贝尔看到的巨大海龟相比，这些龟可能看起来相当普通，但它们在决定性别方面同样表现出惊人的温度依赖性。
红耳滑龟这项工作的研究背景是费尽心思地确定实际的临界温度是多少，以及什么时候是确定性别的关键时间窗口。研究结果发现，滑龟的关键时间窗口在产卵后14～19天，大约持续5天。临界温度大约是28℃。因此，在32℃时，所有的卵都变成了雌性；在26℃时，它们则都变成了雄性。
一旦确定了这一点，下一步实际上就相对简单了，大约第14天时，取还没有确定会成为雄性或雌性的性腺，寻找在整个临界温度范围内随温度不同而差异表达的基因。通过这种方式，他们发现了3个表达水平随着温度的升高而下降的基因（称为Dmpt1、Sox9和Amh），以及2个表现出相反模式的基因（称为Cyp19a1和Foxl2）。
利用一些复杂的分子检测工作，他们确证了关键基因是Dmpt1，而Sox9和Amh基因表达的变化都发生在Dmpt1基因表达的下游。Dmpt1表达会驱动雄性的发育。当Dmpt1表达水平高的时候，性腺发育成睾丸，后代是雄性；而当它表达低的时候，性腺会发育成卵巢，后代是雌性。
下一步研究是确定Dmpt1的上游调节器。与此相关的一个关键基因是Kdm6b，它能通过改变基因的甲基化模式来调节Dmpt1。他们的研究结果表明，如果Kdm6b的表达被敲低，就会产生Dmpt1表达水平降低的效果。这将使得后代更有可能发育成雌性，即便是在雄性正常发育的温度下（26℃）。这种效应可以通过过度表达Dmpt1来逆转。
这很好地显示了不同发育轨迹的分子过程，但仍缺少一块拼图，那就是Kdm6b的表达究竟是如何受温度调节的。这也是他们于2020年4月在《科学》上发表的论文的主题。这篇论文阐释了Kdm6b是由一个叫Stat3的基因调节的。如果Stat3被磷酸化，就会抑制Kdm6b，导致Dmpt1表达的降低，进而主要产生雌性后代。
因此，Stat3的磷酸化是一个关键事件，而他们发现Stat3磷酸化的发生是对钙离子流入的反应，而后者本身是依赖于温度的。更高的温度会导致更多的钙离子流入，从而启动了雌性发育的链条。因此，现在连接温度和性别发育的整个分子途径已经被解析出来，海滩上的性别决定再也不会像以前那样神秘了。
本文摘自《科学世界》2021年第1期，阅读全文可进入“科学世界微店”购买本期杂志。
新媒体编辑 | 张丽君
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