到底是先有“鸡”，还是先有“蛋”？这个问题自古以来就困扰着人类。公元前四世纪，哲学家亚里士多德在他的著作中提及了这个古老的民间悖论。所有的鸡都从鸡蛋孵化而来，所有的鸡蛋又是由鸡产下的——在这样的一个无限回归的场景里，孰为因果变得难以界定。于是他在著作中得出结论：这是一个无限的序列，没有真正的起源。
四个世纪后，哲学家普鲁塔克在他的散文集中指出，这其实是一个“伟大而重要”的问题，因为它直指一个终极命题：世界是否有一个开端。
不过在演化生物学领域，科学家们却用这个比喻指代了另一个悬而未决的问题：羊膜动物（“鸡”）与羊膜卵（“蛋”）谁先起源？这个问题关乎到我们的祖先从海洋向陆地迈出的第一步，因此同样至关重要。南京大学地球科学与工程学院的姜宝玉教授团队近期发表于《自然·生态与进化》的研究工作，为回答这个问题提供了新的证据。
什么是“鸡”？羊膜动物的演化之路。水是生命之源。繁盛的生命世界孕育自早期的海洋，并向陆地环境拓展。作为脊椎动物的基部类群，鱼类最先在海洋中出现；到了泥盆纪，鱼类中的一支——肉鳍鱼类向水-陆两栖的生活方式演化，鱼鳍中的骨骼演变成用于陆地爬行的四肢结构，形成了四足动物。这个过程中奠定的身体构造，就是如今陆生脊椎动物的模板。
什么是“蛋”？羊膜卵的结构。羊膜卵又是什么呢？鱼类和两栖类也会产卵，但这些卵的结构相对简单，只有一层胚膜；而羊膜卵的结构则更为复杂，不仅有一层半透性的壳，还有多层外胚胎膜。外胚胎膜包含绒毛膜、羊膜和尿膜三种结构，前两者用于保护胚胎并维持气体交换，后者也参与呼吸，并存储代谢废物。
“鸡”“蛋”之争：究竟谁先出现？造型复杂而精巧的羊膜卵，一直被认为是脊椎动物登陆的关键。
传统的“陆地起源假说”认为，陆生脊椎动物的祖先采取水生或两栖的生活方式。为了避免后代沦为水生捕食者的“盘中餐”，它们将卵产在了较为湿润的陆地上。不过这也并非一劳永逸的办法：干燥而复杂的陆地环境也提出了新的生存挑战。随着时间的推移，卵的结构愈加复杂，产生了额外的胚胎外膜，并演化出了一层坚硬的外壳。这种精巧的卵结构，不仅减少了水分的散失，还降低了胚胎受到病原感染的风险，是里程碑式的“演化创新”。
翻开教科书都不难发现一条经典的结论：羊膜卵的出现，让胚胎发育过程脱离了对水环境的依赖，是脊椎动物适应陆生生活的关键标志。
化石证据：在历史的迷雾中寻找答案。比起骨骼化石，一些卵化石的形成条件更为苛刻，因而也更为罕见。在历史上真实出现过的羊膜卵，极有可能无法顺利保存成化石并被人发现。
最早的羊膜卵化石见于三叠纪（约2亿年前），而最早的羊膜动物是石炭纪的林蜥和古窗龙，约在3.06–3.12亿年前，远早于羊膜卵化石。那么在没有卵化石的情况下，如何确定最早的羊膜动物在什么时候出现呢？答案在于演化关系。无论乌龟、蜥蜴、鸟类还是鸭嘴兽，它们的卵都具有相同的结构，因而应该都是从它们共同的祖先那里继承而来的，而且这种特征在历史上只出现过一次。
通过分析林蜥和古窗龙的骨骼化石，可以根据解剖学特征将它们列在羊膜动物的主要演化路径上，因而它们也是羊膜动物。
探索远未结束。姜宝玉表示，这篇文章是一个探索性的工作，现在说盖棺定论还为时过早。“只是说明以前我们普遍认为的羊膜卵和陆生适应的假说（“陆地起源假说”），并不是铁板一块。现在的证据支持早期羊膜动物登陆以后，为了适应陆地环境，可能是EER或者胎生。
这样环境不适应的时候它就可以保留胚胎在子宫内，发育到一定程度再产出。”不过需要指出的是，祖先状态重建的结论高度依赖于使用的系统发生树。许多存在争议的演化关系，会降低系统发生树的可靠性，例如已灭绝的海洋爬行动物。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的刘俊研究员认为，本研究类群选取片面，下孔类、鳞龙形类只有现生类群，但早期的化石类群可以改变其结果：“硬壳卵最容易保存，软壳卵也偶尔保存，但是没有矿化的是无法保存的，例如早期下孔类（哺乳类祖先）。这会造成偏差。我认为早期下孔类应该是下软壳蛋的，而不是重建的EER。这样结论就不成立了。
”关于样本缺失的问题，张蜀康也补充道，相较于以磷酸钙为主要成分的骨骼来说，以碳酸钙为主要成分的蛋壳更容易受成岩作用影响，更不容易保存；但更重要的是蛋化石往往不能与具体的动物类群相对应，这才是影响样本量的最大因素。
除此以外，科学家们也会致力于寻找更多的化石证据。
刘俊说：“发育学特征能够提供证据表明（这个离龙类胚胎化石）更接近现生主龙类而不是鳞龙类；这可能会成为主流观点，但是这个类群基干的化石更具有说服力，将来可以用来检验这一假说。”另外，如果能有其他主龙型类或龟鳖类的早期化石支持胎生或EER，也将为EER假说提供更有力的支持。当然，也不能排除“半路杀出个程咬金”的可能性。姜宝玉表示：“主龙型和鳞龙型基干很多陆生类群，目前没有发现卵的化石。
但如果后面发现它们具有软壳卵，但又不是EER，那本研究的结论就会受到挑战。”倘若发现了时间更早的硬壳卵，人们也需要再度审视EER假说。“硬壳卵理论上比胚胎更容易保存，而且产出后羊膜动物会把它埋起来，更容易形成化石，但现有硬壳卵化石的出现时间依然很晚。这反而说明，有EER的胎生或者产软壳卵是一种更原始的特征。”姜宝玉补充道。
在被问到“如何证伪演化论”时，演化生物学家J.B.S.霍尔丹回答说：“前寒武纪的化石兔子！”作为一种科学解释，关于生命演化的假说也一直处在持续的自我更新中。科学家们不断地发现新的化石，关于演化之路的历史重建也在不断被挑战、补充和修正。关于“我从哪里来”的探索之路，也将永远不会止步。