多彩铃蟾（图⽚来源：Harold van der Ploeg - Own work, CC BY-SA 4.0）
不管我的瞳孔是什么形状，今天，这双眼睛⾥，只会有你。
多彩铃蟾（Bombina variegata），属于两栖纲⽆尾⽬铃蟾科，主要⽣活在欧洲地区。乍⼀看去，它毫不
起眼，和我们平常⻅到的“癞蛤蟆”好像并⽆什么区别。但如果你把它翻过来，那你就知道它为什么会叫多彩铃蟾了——它的腹部是鲜艳的⻩⾊或橙⾊，带有深⾊斑点，与平平⽆奇的背部形成了鲜明对⽐。
多彩铃蟾的腹部（图⽚来源：Christian Fischer, CC BY-SA 3.0）
当然，它最引⼈瞩⽬的仍然是它那爱⼼形状的瞳孔。事实上，拥有奇特瞳孔形状的动物，可不⽌多彩铃蟾这⼀种，就拿它所属的有尾⽬（蛙类和蟾蜍类）动物来说，我们甚⾄能在它们的瞳孔形状中找到⼀副扑克牌的花⾊！
红⼼：Bombina variegata、⿊桃：Occidozyga lima、梅花：Boana geographica、⽅⽚：Odontophrynus americanus（图⽚来源：Gervino et al, 2021）
在2021年发表于《英国皇家学会会刊 B》（Proceedings of the Royal Society B）上的⼀项研究中，研究者分析了3200种蛙或蟾蜍的瞳孔形状，并将其主要分为了七类：垂直（占研究物种的10.8%）、⽔平（占77.9%）、菱形（占6.3%）、圆形（占2.1%）、扇形（占0.6%）、倒扇形（占0.1%）。
不同有尾⽬的瞳孔形状（图⽚来源：Gervino et al, 2021）
有尾⽬瞳孔的七种主要形状（图⽚来源：Gervino et al, 2021）
那么不同形状的瞳孔，到底都有什么⽤呢？
圆形和狭缝
2015年，在⼀项发表于《科学·进展》（Science Advances）的研究中，研究者就探究了陆⽣动物瞳孔形状与它们的⽣活习性之间的联系。
⾸先我们需要知道，瞳孔的作⽤是调控外界的光有多少能进⼊眼球。光线较暗时，瞳孔放⼤，让更多的光进⼊眼球，⽅便视⽹膜成像；光线较亮时，瞳孔缩⼩，以防视⽹膜接受过多光线，从⽽受到损伤。
我们⼈类的瞳孔是圆形的，其后附着的环形肌⾁，控制着它的收缩与扩张。⽽对于很多猫科动物，它们瞳孔后还具有另外两块肌⾁，能让它们的瞳孔在收缩时，在横向继续缩⼩，直到成为⼀条狭缝。
这使得它们的瞳孔⾯积可以发⽣更⼤范围的改变。⼈类瞳孔扩张时，⾯积可达瞳孔缩⼩时的15倍，⽽家猫的瞳孔⾯积变化可以达到135倍！
这是因为，诸如⼈类这样的动物，⼤多只在⽩天活跃，在光线微弱的夜间不需要看得很清楚，因此也不需要瞳孔有太⼤范围的调节能⼒。但对于很多在⽩天和夜间都活跃的动物，需要保证在光线较暗的夜晚和光线较亮的⽩天都能看清东⻄，这就需要它们瞳孔⾯积能够在很⼤范围内变化，所以它们的瞳孔可以⼀直收缩成为⼀条狭缝。
然⽽，对于这种狭缝般的瞳孔，为什么有些是横着的狭缝（⽐如猫），有些是竖着的（⽐如⽺）呢？
研究者发现，喜欢伏击的捕⻝者，更倾向于拥有竖直⽅向的狭缝瞳孔，⽽那些被捕⻝者，则更倾向于拥有⽔平⽅向的狭缝瞳孔。他们推测，这些特定⽅向的狭缝瞳孔，可以看到特定的画⾯，⽽这对这些动物的⽣存是有利的。
喜欢摄影的朋友们都知道，拍照的时候，摄影师可以通过调节相机光圈的⼤⼩，来调节进⼊相机的光的多少——类似瞳孔的作⽤。⽤⼤光圈拍照时，得到的照⽚，仅在镜头聚焦处的成像是清晰的，更远或更近的景物都变得很模糊（即⼩景深），这样可以使照⽚主体突出。⽽当使⽤⼩光圈拍照时，画⾯前景和背景都会很清晰（即⼤景深），这样的照⽚可以显示画⾯中的更多元素。
具体原理如下，感兴趣可以⾃⾏学习，这⾥就不详细解释了：
对于相机来说，不管是⼤光圈，还是⼩光圈，都是近乎圆形的，从各个⽅向对成像的影响都相同；⽽对于你家的猫来说，当它的瞳孔缩成⼀条竖直的狭缝时，就相当于在⽔平⽅向上成为了⼀个很⼩的光圈，⽽在竖直⽅向上成为了⼀个很⼤的光圈。
这样的成像结果就是，竖直⽅向上的轮廓，在不同位置都相对较清晰，⽽⽔平⽅向上的轮廓，就只有聚焦的位置⽐较清晰，稍微靠前或者靠后都会⾮常模糊（即在竖直⽅向上获得⼤景深，⽔平⽅向获得⼩景深）。
研究者通过计算发现，这样的成像效果，有助于动物确定眼前物体的距离。这对于通过伏击捕⻝的动物⾮常重要。这些伏击捕⻝者平时需要将⾃⼰隐藏在丛林或灌⽊中，等待着猎物的出现。当猎物靠近它们时，它们猛地冲出来，瞬间抓住猎物。⽽这便需要，它们在出⼿前能够准确判断猎物距离⾃⼰多远，这样才能保证捕猎能够⼀击必中。因此，这些伏击捕⻝者倾向于拥有竖直⽅向上的狭缝瞳孔形状。
⽽对于被捕⻝者来说，它们需要能够及时发现附近的捕⻝者，因此，它们的眼睛通常⻓在两侧，这让它们的视野更⼴，更容易发现周围的捕⻝者。但⻓在两侧的眼睛⼜会导致另⼀个问题——它们对于前⽅的物体，看得不够⽴体，这可能导致它们在逃跑时，不能分辨前⽅地⾯的起伏，从⽽绊倒⾃⼰。
⽽这时候，⽔平⽅向的狭缝瞳孔便起到了作⽤。这样的瞳孔让它们眼睛所成的像，在⽔平⽅向上景深较⼤，在竖直⽅向上景深较⼩。这⼀⽅⾯⽅便它们扩展视野，能同时看⻅前⽅和后⽅的景象；另⼀⽅⾯能辅助它们感知前⽅地⾯的起伏，从⽽在逃跑时不会被⾃⼰绊倒。
但对于其它奇形怪状的瞳孔形状因何⽽出现，研究者⽬前还没有定论。《英国皇家学会会刊 B》的研究试图找到有尾⽬动物七种瞳孔形状和⽣存环境之间的关联，除了发现⽔⽣有尾⽬更倾向于拥有圆形瞳孔外，其它的都失败了。
此外，通过系谱分析，研究者发现，不同瞳孔形状可能是在演化过程中分别多次演化出来的。⽐如，蛙类和蟾蜍类的七种典型瞳孔形状在它们的演化历史中就独⽴出现了116次！
有尾⽬七种瞳孔形状的系谱分析（图⽚来源：Gervino et al, 2021）
虽然⼈类的演化历史没能让我⻓出爱⼼形状的瞳孔来告诉你我爱你，但请你凑近，仔细看，这双眼睛⾥，明明已经全是你了呀！