我们的感觉和⾝体活动的指令来⾃何⽅,情绪、意识、学习与记忆等认知活动的居所又在哪⾥?⾃有⽂字记载起,⼈类对这些问题就从未停⽌过好奇。漫漫⼏千年来,我们对这些问题的认识从朴素、粗浅的⼼灵中⼼观,⾛到了精细、深⼊的脑中⼼观。脑,这个“已知宇宙中最复杂的物体”,吸引了⼈类历史上⽆数最聪颖的头脑去破解它的秘密。
在认识脑⼯作机制的过程中,⼈类⼀直在使⽤各种隐喻,这些隐喻⽆⼀不受技术、时代以及⼈类当时对脑认知⽔平的限制,在完成⾃⼰的历史使命后会被新的隐喻所取代。在《⼤脑传》中,作者马修·科布以脑的隐喻为切⼊点,介绍了⼈类脑的认识史上⼀个又⼀个⾥程碑以及那些做出伟⼤发现的科学家。
从⼼智源⾃⼼脏的观点到把脑视作机器的机械观,从电与神经活动的关系到神经系统的神经元学说,从神经信号如何表征信息到脑功能的局域化定位与分散式分布之争,从把脑看作⼀成不变的电路到把脑视作⼀个具有可塑性的⽹络,作者历数了⼈类对脑认识的曲折演进历程,讲述了脑科学研究对计算机、⼈⼯智能等领域的诞⽣和发展产⽣的深远影响,勾勒出了⼀部群星闪耀、波澜壮阔的科学史诗。
20世纪30年代起,蒙特利尔的神经外科医⽣怀尔德·彭菲尔德(Wilder Penfield)开展了数百台脑部⼿术,试图缓解⻓期折磨颞叶癫痫患者的癫痫病情。为了确定应该切除脑的哪⼀部分,彭菲尔德会通过⼀根精细的电极,⽤微弱的电流刺激神志清醒的患者。如果刺激脑的某个部位使患者表现出了癫痫即将发作的迹象,彭菲尔德就知道这个部位可能需要被切除。
在这个过程中,有时会出现⼀些相当怪异的现象:电刺激会让患者重新体验某些⾮常具体的事件。这些体验不仅详尽⽽且鲜活,就像做了⼀个清醒的梦。患者经常会听到⼀些声⾳,⽐如听到有⼈在弹钢琴,有⼈在唱⼀⾸著名的歌曲,或者两个家庭成员在通电话。
在⼀个案例中,当电极放置到位并通电流时,患者的脑中就响起了⾳乐,她甚⾄跟着唱了起来。
在另⼀个案例中,每当脑的⼀个特定区域受到刺激时,患者就会听到⼀个交响乐团演奏当时流⾏的⼀⾸歌曲《⼀起前进》。在其他的⼀些案例中,⼀个患者看到⼀个⼈和⼀只狗在他家附近的路上散步,另⼀个患者看到⼀堆乱七⼋糟的灯光和⾊彩,还有⼀个患者重新经历了最近发⽣的⼀幕——他⺟亲告诉他弟弟,他的外套穿反了。
只有当相关的区域受到刺激时,这些奇怪的感觉才会出现:如果电极被移开,或者告知患者刺激正在进⾏但实际上并没有,那么什么也不会发⽣。正如彭菲尔德所说:“这种经历复现的根源显然是患者过去的记忆,电极刺激有时能强⾏让患者体验这些经历。”
对于⼀个特定的个⼈来说,这些梦⼀般的体验是⾮常恒定的——重复刺激同⼀个位置能在患者身上唤起完全相同的感觉。
对于彭菲尔德来说,这些研究表明记忆可能在脑中有⼀个⾮常精确的位置。⽽对患者来说,这种经历常常给他们带来很⼤的困扰。怀尔德·彭菲尔德彭菲尔德的这些戏剧性发现再次开启了有关脑功能定位化的争论,这场旷⽇持久的争论可以追溯到很早以前,并且⼀直延续⾄今。20世纪中叶,在对记忆的神经基础的研究中,⼼理学家卡尔·拉什利(Karl Lashley)提出了⼀个占统治地位的观点。
他的动物实验似乎表明,通过外科⼿术产⽣的学习缺陷与⼤脑⽪层的损伤程度成正⽐。拉什利从两⽅⾯解释了这种效应:第⼀,所有的细胞都有相同的能⼒;第⼆,整个脑都参与了记忆的形成和复现,他把这种现象称为“质量作⽤”(mass action)。和19世纪的弗卢朗⼀样,拉什利也认为脑的活动只能作为⼀个整体来理解。
1950年,拉什利在剑桥⼤学做了⼀次演讲,总结了他⼀⽣在记忆⽅⾯的研究⼯作,演讲的题⽬是“寻找记忆的印迹”(In Search of the Engram)。在他的影响⼒处于巅峰的时期(他于1954年患病,4年后去世,享年68岁),拉什利认为记忆是分散式地分布在脑中的。
在回顾⾃⼰⼀⽣寻找记忆印迹的过程时,拉什利认为这⼀切努⼒都是徒劳的,并且苦涩地总结道:这⼀系列实验提供了许多信息,告诉我们记忆没有哪些特点,并且没有位于哪些地⽅。但这些实验没有发现任何与记忆印迹的本质直接相关的东⻄。在回顾关于记忆痕迹定位的证据时,我有时候觉得⼀个必然的结论是,学习根本就是不可能的事……然⽽,尽管存在这些反⾯的证据,学习有时还是会发⽣的。
很快,彭菲尔德怪诞的发现就与拉什利记忆分散式分布的观点产⽣了尖锐的冲突。在1951年的⼀次会议上,彭菲尔德⾸次介绍了他的发现,台下的听众中就有拉什利。彭菲尔德是这样解释他的患者的奇怪经历的:当我们有意识地关注⽣活中的事件时,我们“同时也把它们记录在了颞叶⽪层中”。这些记录包含视觉和听觉刺激,储存在大脑⽪层下⽅的某个区域,也就是脑的中央,这个区域通过⼀组复杂的神经纤维与大脑⽪层相连。
在被电刺激时,与这些感觉对应的冲动会“沿着相反的⽅向传导⾄产⽣这种模式的地⽅”。换句话说,这种体验是记录它的同⼀个神经⽹络回放导致的。看来,彭菲尔德是激活了⼀个记忆印迹。
彭菲尔德的⼀位患者的脑垂直切⽚图刺激图中所示的位置能使患者“听到”⼀个交响乐团在演奏⼀⾸歌在谈及彭菲尔德的报告的内容时,拉什利不得不承认⾃⼰被难住了:“对于彭菲尔德博⼠的数据,我没有明确的替代解释。
”尽管如此,他还是尽最⼤努⼒通过强调记忆的复杂性来削弱彭菲尔德观察结果的说服⼒,然后有点底⽓不⾜地总结说:“我觉得中央脑系统中的少量细胞不可能介导甚⾄传递这些复杂性。”不管拉什利喜不喜欢,也不论彭菲尔德刺激的区域含有多少细胞(实际上⾄少有数百万个细胞),数据就是数据。在脑的深处,有⼀个与颞叶的特定部分连接的区域,⽤电刺激那⾥可以唤起⼈的记忆。
彭菲尔德认识到,他所谓的“被唤起的记忆复现”与普通的记忆⾮常不同,它包含了更多的细节。我们⽇常的记忆并不包括对某⼀事件精确到秒的描述——它们通常是相当模糊的,由脑构建⽽成,包含了错误的元素,或者包含根据环境猜测的成分。彭菲尔德之所以能使患者产⽣怪诞的、梦境般的体验,似乎不只是因为激活了记忆印迹,⽽是还引⼊了其他⼀些与脑功能的不同⽅⾯相关的元素。
但有⼀点是清楚的:他的电极唤起的那些记忆并没有什么特别之处。彭菲尔德解释说:“患者回忆起的那些事件往往并不重要,⽽且⾮常⽆趣。”
很快就有研究者重复出了彭菲尔德的结果,此后的研究也证实了彭菲尔德实验结果的准确性。尽管彭菲尔德发现脑的⼀种功能表现出了惊⼈的定位化程度,但这种功能的确切性质究竟是什么却并不那么清楚。
对于他刺激的这个区域,彭菲尔德在1951年时将其称为“记忆⽪层”,暗示这⾥是记忆存储的地⽅,但到1958年时,他承认记忆实际上并⾮存储在这⾥。相反,这个区域似乎能够触发某个(或者某些)遥远的脑区的活动,这些脑区才是记忆真正存储的地⽅。原本局域化的功能定位开始变得不那么局域化了。
脑功能局域化分布和分散式分布之间的争论并不限于记忆的问题。1937年,彭菲尔德发表了⼀些简单的脑部刺激研究结果。
这些研究是在患者接受脑外科⼿术时开展的,在本质上与弗⾥奇、希⻬格和费⾥尔的研究类似,不过研究的对象是清醒的⼈。有时,当脑的特定部位受到刺激时,患者会报告说产⽣了⾮常具体的感觉:⼿指有刺痛感、⾆头上有奇怪的味道、身体的⼀侧有温热的感觉。在其他⼀些时候,患者会眨眼睛,双腿会抽动,有的⼈还会咕哝着说话。
为了总结这些发现,彭菲尔德请了⼀位名叫霍腾斯·坎特利(Hortense Cantlie)的医学插画师画了⼀幅图。这幅图描绘了⼀个怪诞的⼈体,其身体不同部位的⼤⼩与患者脑中表征这些部位的区域的⼤⼩成正⽐。彭菲尔德将这幅图称为“⼩⼈图”(homunculus),它展示了在脑的“眼中”,⼈体是什么样的。
根据⽇常的经验可以预料,在这幅“⼩⼈图”中,⾆头、⼿和脸都占了⽐较⼤的区域,⽽其他⼀些关键的部位——⽐如⽣殖器和直肠——则没有在图中被展示出来。
1950年,彭菲尔德提出了⼀个更复杂的图示,将脑的感觉区域(放在左侧)和运动区域(放在右侧)分开,并以横截⾯的形式进⾏展示。这表明,感觉⽪层和运动⽪层对身体的表征是不⼀样的——举个⼩例⼦,⽛⻮和⽛龈在感觉⽪层中有很明确的对应区,但在运动⽪层则⼏乎没有。
更有趣的是,⼿占据了运动⽪层最多的区域,⽽在感觉⽪层中,脸的下半部分所占的⾯积最⼤。总的来看,这种身体不同部位在脑中被不按尺⼨⽐例表征的现象是我们进化和⽣态环境的结果——其他灵⻓类动物的脑表现出了与⼈脑不同的表征模式。
彭菲尔德的“⼩⼈图”展示了⼈体在脑的感觉⽪层(左图)和运动⽪层(右图)中的表征模式虽然彭菲尔德的“⼩⼈图”产⽣了持久的影响⼒,但它事实上存在⼀定的欺骗性,因为它暗示脑的某个特定区域和身体的某个特定部位之间存在严格的⼀⼀对应关系,⽽且这种对应关系在不同的个体间是完全⼀样的。事实上,“⼩⼈图”代表的是所有患者的平均反应——对于脑区和身体部位之间的对应关系,任何⼀个⼈的情况都可能与“⼩⼈图”有少许不同。
尽管如此,彭菲尔德的研究常常被研究者⽤作例⼦,证明脑中既包含⼀幅精确的身体图谱,也包含⼀个极其详细的系统,能存储和再现⾮常具体的事件。对当时的⼤多数科学家来说,脑功能似乎是⾼度定位化的。
上⽂编译整理⾃⾸部中⽂通俗脑科学全史《⼤脑传》这是我⼀⽣中出版界出版的所有关于脑的图书⾥最好的那⼀本(没有之⼀)。
理查德·C. 阿特⾦森美国五院院⼠(会⼠)加州⼤学系统荣休校⻓美国科学促进会前主席美国国家科学基⾦会前主席如果你想只读⼀本书来了解脑科学的过去与现状,这本书⼤概是不⼆之选。
陈嘉映⾸都师范⼤学哲学系资深教授《⼤脑传》作者:[英] ⻢修·科布译者:张今装帧:精装定价:128元点击图⽚快速购买本书作者介绍:⻢修·科布(Matthew Cobb),英国曼彻斯特⼤学动物学教授、神经科学家、科学作家,研究兴趣主要是昆⾍的嗅觉和⾏为。科布此前出版过多部科学史题材的作品,其中讲述17世纪的科学家探索性、⽣命和机体⽣⻓的作品《卵⼦与精⼦的竞赛》获得了伦敦动物学会年度图书奖。
2021年,英国最具影响⼒的遗传学学术组织英国遗传学会将该年度的霍尔丹奖(JBS Haldane Lecture Award)授予科布,表彰他在向公众普及遗传学⽅⾯的杰出贡献。欢迎积极评论你对本书、⼤脑的认识,和⼤脑有关的特殊经历,以及对⼤脑相关研究的认识和理解等。我们将会根据评论选出3位读者,各赠送《⼤脑传》⼀本,截⾄⽇期位11⽉13⽇。欢迎互动~