美不会无中生有,也不可能一蹴而就。从雏菊含苞,到百花齐放,从幼雉试声,到百鸟争鸣,需要一个过程。鸟类的羽毛,不可能一开始就这么缤纷多彩,孔雀的尾巴也不可能一开始这么华美壮观。我们今天遇见的所有的美,都有一个演变的过程,那么,这个演变是如何发生的呢?为了解答类似孔雀尾巴无用之美的困惑,达尔文提出了性选择理论。然而,150多年以来,性选择理论一直饱受争议。
争议主要集中在两个方面:性选择与自然选择的关系,以及性选择的机制。即便如此,性选择驱动了动物装饰器官和炫耀特征的演化,这是毫无疑问的。尤其是近三十多年的研究进展,已经清楚地表明,美的多样性,是由审美者的审美趣味驱动的。这里所说的美,指的是现实世界中美的性状,而审美趣味,又被称为审美偏好。美的性状和审美偏好之间存在一个协同演化的过程。
协同演化,又称为协同进化,是进化生物学中一个核心概念,通常是指两个物种或者一对关系,在演化过程中互相影响,造成双方的性状共同演化的现象。具体说,一个物种的某一特性由于回应另一物种的某一特性而演化,而后者的该特性也同样由于回应前者的特性而演化。两个物种的关系,可能是对抗的关系,也可能是协作的关系。巢寄生是对抗关系协同演化的典型案例。
世界上有一些鸟类,自己并不筑巢,而是把蛋下在别的鸟的巢里,由其他鸟代孵、代养,自己则坐享其成。这种行为,被称为巢寄生。杜鹃就是其中最声名显赫的巢寄生鸟类。在繁殖季节,杜鹃们会在寄主亲鸟离巢的空档,在巢中下一枚自己蛋。这枚蛋会在外形上尽量模仿寄主的蛋,所以寄主一般不容易发现。杜鹃的蛋总会在寄主蛋的前一天孵化。而且,刚孵化的杜鹃雏鸟有一项特殊的本领:把寄主的蛋全部拱到巢外,只留下自己独享养父母的恩宠。
这一步几乎是必需的,因为杜鹃的个体往往比寄主大很多。如果和寄主的亲生孩子一起抚养,不仅无法保证成长的营养所需,而且外形差异太大,也容易露馅。在养父母的辛勤养育下,杜鹃雏鸟茁壮成长,开始羽翼丰满。这时,杜鹃亲鸟会再次光临,把自己的孩子带走,而养父母最后落得一场空。巢寄生体现了自然界中残酷和令人伤感的一面。当然,寄主并不都是傻子。在长期的受骗上当中,它们也演化出了识别寄生蛋的能力。
一开始,杜鹃的蛋模仿得可能并没有那么像,这时,就会被寄主识破,被抛到巢外。于是,斗智斗勇的竞赛逐渐展开,寄生和反寄生的能力协同演化。一方面,寄生蛋模仿得越来越像,另一方面,寄主的识别能力也在不断升级。蜂鸟与花冠的关系,则是协作关系协同演化的典型案例。全世界共有353种蜂鸟,它们生活在新大陆各种各样的生境中,从氧气稀薄的山脊到鲜花盛开的丛林。让我们惊讶的不是蜂鸟种类的多样,而是蜂鸟喙形的多样。
这353种蜂鸟长着各种奇特的喙形,有些非常夸张和特化。其中,最夸张的当属刀嘴蜂鸟,它们的喙向上弯曲,长度甚至超过了身体的长度。我们都知道,蜂鸟以吸食花蜜为生。看着这些奇形怪状的喙,我们不免纳闷,它们取食方便吗?实际情况是,每一喙型,都存在形态相对应的植物花冠,它们不仅取食方便,而且非常高效。因为,蜂鸟虽然以吸食花蜜为生,但另一方面,花卉植物也需要借助于蜂鸟完成授粉。
在一个高度竞争的社会中,为了提高“授粉服务”的质量,以及资源使用的效率,专属服务是最佳选择。对于蜂鸟来说,在觅食效率和种间竞争之间进行权衡时,倾向访问形态特征更为匹配的植物。而对于花卉植物来说,为了减少种间竞争压力,保证有专属服务对象,同时避免在传粉过程中产生杂交,也需要形态匹配的蜂鸟。基于共同的需求,蜂鸟喙形和花冠形态之间发生协同演化,从而塑造出了蜂鸟和植物花冠特化组合的多样性。
有一点值得注意的是,我们所看到的,既是结果,也是过程。蜂鸟的喙和花冠之间看似已经形成了完美的特化系统,但匹配的演化仍在继续,一如自然界所有的演化。炫耀特征和审美趣味的协同演化,接近于蜂鸟和花冠的关系。以孔雀的尾巴为例,雌孔雀的审美偏好驱动了雄孔雀尾屏的发展,这是性选择最经典的案例。显然,雄孔雀的尾巴不可能一开始就呈现我们今天看到的模样,有一个逐渐演化的过程。
一开始,可能稍长尾巴的雄孔雀就让雌孔雀激动不已,慢慢地,看多了这样的长尾巴,雌孔雀也审美疲劳了,审美品位逐渐提高,只有那些更长更华丽的尾巴,才能激起她们的性趣,那些具有更长更华丽尾巴的雄孔雀于是被选中,成为这些审美趣味提高的雌孔雀的伴侣,其雄性后代的尾巴于是更加华丽,雌性后代的趣味更加高冷,两者的协同演化导致了孔雀华美尾屏的发展。作为第三者,我们很难体会他者的审美趣味。
耶鲁大学的鸟类学家理查德·普鲁姆在《美的进化》中,举了个有趣的例子:20世纪初,英国鸟类学家威廉·毕必初见大眼斑雉炫耀行为时,就陷入了困惑。大眼斑雉是一种生活在婆罗洲热带雨林深处隐秘的雉类,和孔雀一样,雄性大眼斑雉有着美丽的尾羽,和炫目的带眼斑的羽色。威廉·毕必第一次在野外看到求偶炫耀的大眼斑雉时,被它的美丽惊得目瞪口呆。
但让他很不解的是,如此美妙的色彩、精妙的眼斑旋涡,以及有节奏的羽毛抖动,对一旁的雌鸟完全不起作用。如果人类都觉得雄性大眼斑雉的炫耀行为精美绝伦,难道雌鸟的反应不该是更加强烈和明显吗?对此,普鲁姆认为,每一种复杂的装饰器官,都是与同样复杂的审美能力协同演化的结果。威廉·毕必所见的大眼斑雉雌鸟,看多了雄性大眼斑雉的羽毛,具有远高于人类的审美要求,在这些求偶者面前,它们更像一位审美经验丰富的鉴赏家。
雌性大眼斑雉看到雄性卖力表演时的不动声色,其实是数百万年求偶炫耀和审美趣味协同演化的结果。这一结果,导致了孔雀的尾巴越来越长,羽色和图案越来越华丽。虽然这样的尾巴和图案,对于雄孔雀自身来说,除了生殖炫耀,毫无生存价值。在日常生活中,尤其在天敌面前,甚至是个累赘。