大脑怎么“看见”世界的
王博
中科院物理所
2016-11-08 10:45:36
转自公众号：中科院之声
“诸位的眼睛，可以观赏你们喜爱的任何一幕戏。而我不知道，到底会有多少人在观看一幕戏、一场电影或任何一个场面时，意识到让你们可以享受到色彩、美景与动感的视觉是个奇迹，并对此抱有感激之情呢？”
——《假如给我三天光明》[美国] 海伦•凯勒
如果说几十亿年前生命的诞生是地球上迄今为止最美的奇迹，那么生物体的神经系统堪称这个奇迹中最耀眼的巅峰之作。
重量约为1.3千克，体积约为1200立方厘米，包含大约860亿个神经元（即神经细胞，是神经系统的结构与功能单位）以及同样数量的非神经元细胞（例如对神经元提供支撑和保护作用的胶质细胞，运输氧气和养料的血管组织等），人类大脑的复杂程度与奥妙之处被很多神经科学家认为并不亚于广袤无垠充满未知的浩瀚宇宙。
神经系统的功能，概括来说就是根据生物个体的需要以及外部环境的变化来控制或调节自身的行为以及内环境的稳态。这个过程抽象下来实际就是获取信息、处理信息以及输出信息。我们生活在一个丰富多彩的世界里，而即便是从最基本的生存层面来看，每一个生物个体都需要感知周围环境并对外界的变化做出相应的反应。例如，野外生活的动物敏锐地发现猎物才能进行捕食，及时地察觉天敌才能躲避危险。
外界环境信息的获取及处理主要由感觉系统来负责，包括视觉系统、听觉系统、嗅觉系统、味觉系统和触觉系统等。在生物体获取的所有外界信息中，视觉信息占有很大的比例，尤其是对于高等动物这一现象更为明显。对于一个正常人，视觉信息占全部感觉信息的70%以上。我们在生活中也很容易体会到视觉是多么重要的一种感觉。
视觉系统在结构上主要包括眼睛（主要指视网膜）、外侧膝状体（简称外膝体）以及视皮层（包括初级视皮层以及纹外皮层）等，在功能上主要负责视觉信息的获取和处理进而形成视觉，同时也与其他脑区一同参与到一些和视觉成像无关的行为控制中。视觉系统是目前为止研究得最为广泛也最为深入的感觉系统之一。一方面是由于视觉的重要性，另一方面则是基于视觉系统本身的特点和研究优势。
视觉信息的获取过程主要发生在视网膜中，而对这些信息进一步的加工处理则发生在视网膜、外膝体、视皮层等。因此对视觉系统功能上的研究也主要集中在这些区域。电活动是神经系统最主要的信息载体，而视网膜中一部分细胞的任务就是将光信号转变为电信号（即光电转化）。这些电信号经过视网膜其他细胞的加工后向脑内的外膝体传递，之后传递给视皮层进行更进一步的信息处理与整合，进而形成视觉。
对于视觉系统的探索，长期以来大量的实验主要集中在对猫、猕猴等实验动物的视皮层以及外膝体的研究，尤其是对视皮层功能的了解。近些年来随着转基因技术在实验小鼠上的成熟推广，很多视觉研究领域的实验室都开始用小鼠开展相关的课题研究并取得了一系列的成果。人们对视网膜的研究同样起步很早。
早期的研究材料大多是兔子、猫、蝾螈等实验动物的视网膜，类似地近些年越来越多的实验集中在对小鼠视网膜的研究上，也有关于猕猴和狨猴视网膜的研究报导。
视网膜中的神经元，根据不同的形态和功能主要分为五大类：光感受器负责光电转换，双极神经元负责接收光感受器输出的信号并传递给下游的视网膜神经节细胞，而信息从光感受器到双极细胞以及从双极细胞到神经节细胞的传递过程分别受到水平细胞和无长突细胞的调节，视网膜神经节细胞则是视觉信息在视网膜中的最后一站，其对信息进行加工整合后将电信号向下一级脑区外膝体的中继细胞进行传递。
神经元之间的信息传递主要通过化学突触来完成。简单来说，前一级神经元的电活动促使其分泌特定的化学物质（即神经递质）并作用在下一级神经元上进而引起下一级神经元电活动的变化。
近年来发现的一些不完全依赖于光感受器而是自身就具备感光功能可以进行光电转换的神经节细胞越来越引起人们的注意和兴趣。目前的研究表明这些感光神经节细胞可能并不参与视觉成像而是与生物个体的昼夜节律的调节相关。
外膝体的英文是“lateral geniculate nucleus”，其中的“geniculate”就是“形状似膝”的意思。外膝体类似于视网膜，其中的神经元也是规则地分层排列，不同类型的神经元分布在不同分层，接收不同亚型的视网膜神经节细胞的输入，再将这些信息传输给初级视皮层。在视网膜、外膝体、视皮层以及其他很多脑区，细胞有序的分层排列是很普遍的结构特征。
视网膜神经节细胞投射到外膝体各层是有规律可循的。外膝体每层都与对测视野相应的半个视网膜之间形成一定的视网膜投射图关系，即视网膜中相邻区域投射到外膝体时也是相邻或重叠的。这一点的重要性在于可以将空间位置信息在视觉信息传递的过程中得以保留。
传统的研究结果使人们倾向于认为，外膝体的中继细胞主要接收一个或极少数的几个视网膜神经节细胞的输入，并把这些视网膜神经节细胞的输入忠实地传递给下一级的视皮层神经元。因此外膝体被认为是视觉信息的中转站，对视觉信息的加工并不复杂。这个结论对于某些物种的某些外膝体神经元或许是适用的，但可能并不是全部。最新的一些研究结果暗示，在小鼠、猕猴等动物的外膝体中，单个神经元是可能接收多个视网膜神经节细胞的输入的。
在神经系统这部“巅峰之作”中，大脑皮层的形成可称为“画龙点睛之笔”。进化过程中哺乳动物才开始出现的皮层结构，在学习记忆、语言思考以及知觉意识等高级功能方面发挥着至关重要的作用，且越是高等的生物，其皮层的结构和功能则越是发达。通常所说的视皮层主要包括初级视皮层（又称作纹状皮层或视觉第一区域，即V1）和纹外皮层（例如视觉第二、第三、第四、第五区域等，即V2、V3、V4、V5）。
初级视皮层接收来自外侧膝状体的信息，然后通过V2和V3传递给V4、V5（即MT区）以及更高的脑区。有一种模型认为，整个的皮层信息处理过程由两条并行的通路完成：V1、V2、V4等组成的腹侧通路主要处理物体形状、颜色等信息；V1、V2、V5等组成的背侧通路主要负责对运动等信息的感知。当然，还有其他的模型同样来阐述视觉皮层的工作机制，它们各自都有一定的优缺点。
20世纪50年代末David Hubel (1926--2013)和Torsten Wiesel (1924--)首次开展了对视皮层细胞的研究，可以说他们的探索开创了视皮层结构和功能研究的新纪元。一方面，他们大量的基础工作为视觉神经生物学的后续发展奠定了基础，描述了视觉信息在皮层水平的处理机制的模型；另一方面，他们从发育的角度对皮层功能的可塑性等方面也进行了观察和阐述。
因此，他们共同获得了1981年的诺贝尔生理学或医学奖（还有另外一位科学家Roger Sperry同时获得了当年的诺贝尔生理学或医学奖）。
到这里，关于视觉系统的介绍基本就结束了。那么让我们回到最原始的问题：我们到底是如何看到外面丰富多彩的世界的。上面的介绍可以让我们大致了解其中的过程，但是对于故事的开头和结尾却并没有涉及。视网膜进行光电转换，那么为什么就获得了外界的图像信息了呢？
其实，光最主要的特征就是亮度和波长，亮度代表黑白，波长则决定了颜色。所以外界物体不同位置反射的光投射到视网膜上不同的细胞上时，每个细胞获得的信息是相应的光强变化和波长，而从群体的角度来看视网膜上所有的光感受器所获得的信息就构成了视野中的明暗和颜色。至于故事的结尾，视皮层对视觉信息进行加工处理与整合后如何形成视知觉，对于这个问题的认识目前为止还比较初步，暂时可能并没有确切的答案。