两栖动物在脊椎动物进化史上地位独特,是从水生到陆生的过度类群。大多数无尾两栖动物的生长发育过程中往往伴随着从水生到陆生的转变,这意味着它们需要面对诸多环境因素的巨大变化。正因如此,两栖动物中存在许多复杂而有趣的环境适应现象。
穴居两栖动物的生活史洞穴适应是一种极端的生物学现象,由于长期处于无光或暗光的环境,穴居动物往往具有色素缺失的表型,这有利于减少资源消耗以适应资源贫瘠的洞穴环境。
洞穴适应现象亦存在于两栖类无尾目中。红点齿蟾蝌蚪正是穴居两栖类的代表,生活在黑暗洞穴的阴河中,皮肤透明无色,眼退化较小,应该是真洞穴动物。与幼体相反,红点齿蟾成体大部分时间在洞外活动,皮肤深黑,仅是客居动物或洞栖动物。这种幼体向完全黑暗环境适应,而成体向有光环境适应的现象非常独特,实现这一独特生存策略的遗传基础非常有趣。
穴居动物色素缺失的遗传机制是什么?
已知爬行类、两栖类和鱼类都至少具有两种体色调节途径:生理水平色素调节和形态水平色素调节。洞穴鱼的色素缺失的遗传基础是色素合成相关基因的突变,即形态水平色素调节机制的功能降低或丧失;因此,洞穴鱼即使在有光的环境下依然保持色素缺失的表型。虽然洞穴环境下的色素缺失是洞穴鱼与红点齿蟾蝌蚪的共有特征,但是其遗传机制可能存在巨大的差异,这是因为红点齿蟾蝌蚪在自然光曝露下的15小时内,透明的蝌蚪将变为灰黑色。
中科院成都生物研究所科研人员研究了该蝌蚪光照诱导下的皮肤黑化过程。皮肤色素形态变化和相关基因的表达模式均表明,红点齿蟾的快速黑化现象属于形态水平色素调节。这便得出一个有趣的结论,红点齿蟾的形态水平色素调节系统可能既负责无光条件下的色素缺失,又负责有光条件下的快速黑化。研究团队分析了红点齿蟾色素合成与调节相关基因的序列,发现仅有MC1R基因的序列与其他物种间存在显著的差别。
其最大的特征在于第二与第三跨膜螺旋区域存在4个氨基酸的非移位缺失,这一片段缺失导致红点齿蟾MC1R的第三跨膜螺旋向胞外延长,同时使得3个Asp残基串联排列于配体口袋中,形成一个带负电荷的陷阱样结构。显然,这一结构改变使得红点齿蟾MC1R的本底活性降低,而对配体α-MSH的亲和力增加,即配体依赖的活性增强。这就解释了红点齿蟾的色素系统为何能够同时满足洞穴环境中的色素缺失和光线诱导下的色素快速合成。
红点齿蟾幼体与成体生境分化的生存策略可以获得较丰富的食物和活动空间,有利于物种的生存竞争,而MC1R的片段缺失和氨基酸突变在色素调节方面为这一复杂的生存策略提供了基础。