虎年的虎:我从哪里来,要到哪里去?

作者: 黄骥

来源: 上海自然博物馆

发布日期: 2022-02-07 13:20:20

本文探讨了虎在科学、文化和艺术中的重要性,以及虎的进化历史和研究成果。文章详细介绍了虎的分类、形态、解剖、生态行为、起源进化、分子遗传等方面的研究,并特别讨论了古中华虎和龙担虎的研究进展。

二零二二壬寅年,是作者在上海自然博物馆工作的第二轮虎年。记得上一轮虎年(二零一零年),作者策展了“华夏虎啸”特展,那个展览融入了作者自己研究虎的一些成果。十二年过去了,作者在虎的研究中又有什么新果实可以与大家分享呢?

首先,虎无论在中、西方文化中都占据重要地位。在我国道教文化中,虎是重要神兽,代表阴。在大唐开国皇帝,唐代唯一一位信奉道教的帝王,唐高祖李渊的献陵,就有两对巨大的石虎作为守护神兽。献陵石虎其次,虎又是自然保护的旗舰物种、科研领域的热门物种。虎是如此地令人着迷,在人类思想、智慧中具有举足轻重的地位。有鉴于此,作者想从科学、文化和艺术三个视角来诠释虎这个生肖。

虎年说虎,先说说科学里的虎。

人类对虎的研究,自十九世纪博物学兴起,内容涵盖分类、形态、解剖、细胞生化、生态行为、起源进化、分子遗传,至今都没有止步。那么今天科学领域人们最关心的研究内容是什么呢?归纳起来,有两个方向。第一个是虎的进化,要回答的问题有:虎从何而来?在现代处于这个物种进化史的什么阶段?第二个是虎的地理亚种与地理种群的种系发育。比如,脍炙人口的东北虎与华南虎,华南虎与东南亚、印度的虎,它们之间究竟有没有差异?

野外华南虎已经灭绝,保护全部依赖人工圈养种群,而长期近亲繁殖导致笼养华南虎种群处于高度濒危的状态。华南虎究竟是独立的亚种?还是与东南亚、印度的虎一样?因此,虎的进化与虎地理亚种研究,归根结底又是人类制定保护、管理野生虎与圈养虎的基础。

要弄明白虎的起源,就必须要了解虎的近缘种以及虎与这些近亲之间的系统发生关系。

虎在分类上属于豹属Panthera,这个属除了虎以外,还有雪豹(Panthera uncia)、美洲豹(Panthera once)、狮(Panthera leo)和豹(Panthera pardus)。它们所具有一系列共有的解剖特征是其他猫科所不具备的:如舌骨未完全骨化而以伸缩性强的筋腱连接,这个特征能使老虎、狮子发出震耳欲聋的吼声。

此外,它们的头骨狭长、面颅增长(约占颅全长的50-60%)、吻部粗壮、脑颅在比例上较小、具有强大的矢状嵴、人字嵴、颅基轴几乎为水平状。这些看似枯燥的解剖学特征,在研究虎的进化中却格外重要。因为地史上所发现的化石,都是骨骼、牙齿等硬组织,而化石是研究进化的重要证据。因此,弄清楚虎、豹、狮头骨、牙齿的特征,是研究虎的化石材料的基础。

虽然我们解读了古中华虎、龙担虎,但虎的大繁盛却是在更新世。

作者在中科院古脊椎动物与古人类研究所(IVPP)研究了我国各地所发现的虎化石,有陕西蓝田、云南西畴、广西柳城巨猿洞和北京周口店、山顶洞,其中北京周口店和广西巨猿洞的材料还是当年裴文中先生所发表过的。陕西蓝田早更新世的虎(发现时与蓝田猿人头盖骨黏在一起),材料为一个头骨的前半部和下颌骨前部。无论在形态上还是尺寸上,都已经与现代虎无异。

蓝田虎标本云南西畴虎的材料为一些零星的牙齿(犬齿和臼齿)、广西柳城虎的材料几乎全部为裂齿。在我国著名的中更新晚期(距今大约35万年)的北京人遗址周口店,也发现数量众多的虎,当年裴文中先生在发表周口店食肉类专著中就提到曾发现几十个个体的头骨、牙齿、肢骨甚至骨骼。周口店虎不仅外形与现代虎一样,而且尺寸更大。

印象特别深刻的是有一件残破的头骨局部,它的尺寸要比现生最大的东北虎、印度虎雄性个体更大,但头骨特征却显示雌性的特征。周口店虎标本可以想象,如果比雌性大三分之一的雄虎,周口店虎有多大!Hooijer研究了美国纽约自然博物馆所藏的四川万县中更新世盐井沟的虎,材料有完整的头骨和肢骨。四川万县虎与现代华南虎对比通过与现代东北虎、爪哇等地的虎比较,也发现更新世的虎体型要比现代虎更大,后肢骨也更粗壮。

到了更新世晚期、甚至是全新世安阳殷墟所发现的虎,都已经和现代虎一样。此外,除了我国,在爪哇的早、中更新世地层也发现了不少虎的化石,其中有一件头骨和下颌骨材料,是有史以来发现最巨大的。日本在晚更新世亦有虎的化石。从所发现化石的分布地区,我们可以推断,更新世虎的分布范围已经涵盖了东亚和东南亚,并且无论在地理扩散还是形态上,都达到了虎这个物种的巅峰。

在2010年龙担虎的研究中,作者以裂齿尺寸、下颌齿列长为数值指标,对比了更新世早期至全新世我国各地的虎。发现虎的一个进化特点是体型增大,特别是在中更新以后达到峰值。虎的进化特点之一是体型增大第二个特点是,就形态学来看,自龙担虎到更新世、全新世乃至现代虎,虽然在头骨、牙齿、甚至肢骨上有少量变化,但总体上其形态的变化并不特别显著。

龙担虎已经具备了现代虎的“进步硬件”特征:发达的犬齿和粗壮的吻、发达的大脑。归纳起来,自虎起源,历经更新世至现代,它的进化规律是尺寸持续增大但形态上改变较少。这个有趣的现象,表明虎在发生的最初就已经是成功者。

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