品尝月饼的你，是否有注意到你口中的月饼是咸的还是甜的吗？实际上，对于咸味，我们的舌头可以说非常敏感，既能识别出咸得刚刚好，也能分辨出是不是“把卖盐的打死了“或“有点淡“。我们的身体存在两种感知咸味的机制。过多的钠对身体有害，但过少的钠也同样不好，这就是为什么我们要保持好摄入盐的平衡。但是，我们如何保持这个平衡呢？
我们都听说过，我们的舌头可以分辨5种味道——甜、酸、苦、鲜、咸。但实际上，这个数字是6种，因为我们有两个独立的感知咸味的系统，其中一个可以感受到相对低浓度的盐，这使得薯片尝起来可口美味；另一个可以感知高浓度的盐，这使得我们反感过咸的食物，从而不会过度食用。
我们的味蕾究竟如何感知两种不同的咸度，这一直是个谜。虽然对这个问题的探索已经有了40年，但研究者们还没有完全理解其中的所有细节。事实上，他们对这个问题研究得越深，越发现这个问题难以琢磨。
在过去的25年，味觉的许多细节已经被揭示出来。比如，对于甜、苦和鲜的感知，我们知道某些味蕾细胞上的分子受体可以识别食物分子，并在激活时启动一系列的程序，最终将包含这些食物味道的信号传到大脑。酸味略有不同。研究人员最近发现，它是通过对酸度敏感的味蕾细胞感知的。至于咸味，科学家们已经清楚地了解到许多有关低盐受体的细节，但对于高盐受体和每个“感受器”所在的味蕾细胞的研究，进展仍然缓慢。
“我们的知识体系仍然存在大量空白，尤其是对于咸味，我会说这是最大的空白之一。”德国弗莱辛莱的布尼茨食品系统生物学研究所的味觉研究员麦克·贝伦斯（Maik Behrens）说。“拼图仍然有缺失的部分。”
我们对咸味的双重感知，有助于我们在钠这一关键元素的两个极端之间保持平衡。钠对于肌肉和神经的功能至关重要，但大量摄入钠很危险。为了严格控制盐分的水平，我们的身体管理着尿液排出的钠的含量，并控制了钠的摄入量。“这就是‘金发姑娘原则【译者注1】’，”美国佛罗里达州迈阿密大学米勒医学院的神经科学家斯蒂芬·罗珀（Stephen Roper）表示。“你不想要太多，也不希望过少，只希望刚刚好。”
如果摄入了过多的盐，身体就会通过保留水分进行补偿，这样血液不会太“咸”。人体内的体液过多，会导致血压升高。多余的液体也会增加动脉的压力，随着时间的推移，这可能会对动脉带来伤害，增加患心脏病或中风的风险。但适量的盐对于身体是必需的，例如传递构成思考和感觉基础的电信号。盐摄入太少，后果包括肌肉痉挛和恶心——这就是为什么运动员会大量饮用运动饮料来补充因流汗而失去的盐。
而且，如果缺盐状态的时间足够长，还可能会导致休克或死亡。
寻找盐味受体的科学家们知道，我们的身体有特殊的蛋白质，它们发挥着通道的作用，使钠跨越神经膜，传递神经冲动。但他们推断，我们口腔中的细胞一定有其他特殊的方式对食物中的钠做出反应。这一机制的关键线索出现在20世纪80年代，当时科学家们试验了一种阻止钠进入肾细胞的药物。当将这种药物涂在大鼠的舌头上时，大鼠的舌头感知咸味刺激的能力就受到了限制。
事实证明，肾细胞使用一种名为ENaC（发音为“ee-nack”）的分子吸收多余的钠离子，帮助维持适当的血液盐分水平。这一发现暗示了感知咸味的味蕾细胞也使用了ENaC分子。
为了证明这一点，科学家们对小鼠进行了基因改造，使它们的味蕾缺少ENaC通道。2010年，他们报告称，这些小鼠失去了对弱盐溶液的正常偏好，证实了ENaC的确是一种盐受体。到目前为止，科学家们似乎已经找到了问题的答案。
但为了真正理解如何判断什么好的咸味，科学家们还需要知道钠进入味蕾后是如何转化为“好吃的咸！”的感觉。“重要的是搞清楚是什么进入了大脑。”美国马里兰州贝塞斯达国家牙科和颅面研究所的神经科学家尼克·里巴 (Nick Ryba)说。他曾参与ENaC分子与咸味关系的研究。
为了理解这种信号传递的过程，科学家需要找到信号在口腔中的哪个位置开始。
答案似乎很明显：信号起源于一组包含ENaC通道并且对钠水平敏感的特定味蕾细胞。但事实证明，这些细胞并不容易找到。ENaC由三个不同的部分组成。尽管在口腔的不同位置都能找到不同的部分，但科学家们很难找到同时含有这三部分的细胞。2020年，日本京都府立医科大学生理学家Akiyuki Taruno领导的研究小组报告称，他们最终鉴定出了可以感知钠的细胞。
他们首先假设，当盐存在时，感知钠的细胞将产生电信号；但如果同时存在EnaC阻滞剂，这些细胞就不会产生电信号。他们从小鼠舌头中部区域分离出来的味蕾中发现了这样一群细胞，结果这些细胞包含ENaC钠通道的所有三个组成部分。因此，现在科学家们可以解释动物从哪里以及如何感知理想水平的盐。当舌头中部区域的关键味蕾细胞外部的钠离子足够多时，钠离子可以通过ENaC通道进入味蕾细胞。
这不但会重新平衡细胞内外的钠浓度，也会对细胞膜上的正负电荷水平进行重新分配。这种变化激活了细胞内的电信号，然后味蕾细胞向大脑发出“嗯，是咸的！”的信息。
但这个系统并不能解释“呸，盐放多了！”的信号。通常当我们尝到比我们的血液盐度高两倍以上的物质时，才会收到这种信号。对于这一点，目前原因尚不明晰。一些研究表明，问题的关键可能与盐的另一种成分——氯有关。
盐的化学结构是氯化钠，当溶解在水中时，它会分离成带正电的钠离子和带负电的氯离子。氯化钠会产生最咸的高盐感觉，而钠与较大的多原子组合结合在一起，味道会没有那么咸。这表明钠的“搭档”可能对高盐的感觉非常重要，其中一些“搭档”尝起来比另外一些更咸。但至于氯究竟如何导致高盐的感觉，“没有人知道，”罗珀说。
一些线索来自里巴和同事对芥子油的研究：2013年，他们发现芥子油的一种成分减少了小鼠舌头中的高盐信号。奇怪的是，这种成分也几乎消除了舌头对苦味的反应，就好像高盐感知系统与苦味系统共存亡一样。更奇怪的是：酸味细胞似乎也对高浓度的盐水有反应。缺乏苦味或酸味系统中的一个，小鼠对极咸的盐水不那么排斥，而同时缺乏两种味觉系统，小鼠则会愉快地吞下这些盐水。
并非所有的科学家都相信这一点，但如果这些发现得到证实，将引出一个有趣的问题：为什么非常咸的东西尝起来没有苦味和酸味？
迈克尔·戈登（Michael Gordon）表示，这可能是因为太咸的味道是多种信号的总和，而不仅仅只有一个输入。
戈登是温哥华不列颠哥伦比亚大学的一名神经科学家，曾与塔鲁诺（Taruno）合作在2023年的《生理学年度综述》（Annual Review of Physiology）上讨论关于咸味的已知和未知的问题。尽管芥子油的研究提供了一些线索，但迄今为止，人们仍未找到导致高盐味觉的受体分子。
2021年，日本的一个研究团队发现，含有TMC4（一种让氯离子进入细胞的分子通道）的细胞在实验室培养皿的高盐环境中能够产生某些信号。但是，当研究人员改造出体内不含有TMC4通道的小鼠时，它们对极咸的水的厌恶并没有多大改变。“目前还没有明确的答案，”戈登说。
更复杂的是，我们无法确定小鼠感知咸味的方式是否与人类完全相同。“我们对人类咸味的了解实际上非常有限，”戈登说。
人们当然可以区分适量的、低盐水平的感觉和讨厌的高盐感觉，而且小鼠体内相同的ENaC受体似乎也参与其中。但ENaC钠通道阻滞剂在人体中的研究结果令人费解，因为它有时似乎会减弱咸味，但有时却会增强了咸味。一种可能的解释是，人类所拥有的啮齿类动物没有的第四种ENaC片段，也被称为delta亚基，可以替代其他组成部分，由此可能制造出一个对ENaC阻断剂不太敏感的通道。
经过40年对咸味的研究，研究人员仍然对人们的舌头如何感知咸味以及大脑如何将这些感觉分为“刚刚好”和“太多”等问题存疑。这些研究不仅仅是为了满足对科学的好奇心，也是考虑到高盐饮食给一些人带来的心血管健康风险，所以理解这个过程十分必要。研究人员甚至梦想着开发出更好的盐替代品或增强剂，以便在没有健康风险的情况下创造出“嗯，好吃”的口感。
但很明显，在发明出可以随意撒在餐盘上、无需担心健康问题的物质之前，他们还有更多的工作要做。