导读：神职人员孟德尔以一己之力发现了遗传学定律，揭示了生物学现象背后最重要的规律，他的研究成果，对生命科学的发展产生了深远的影响。但是，孟德尔的贡献在其生前鲜为人知，甚至在他去世之后16年，都没有得到学术界的认可。
那么，是谁发现了孟德尔和他的贡献呢？旅德学者商周博士在他的著作《孟德尔传：被忽视的巨人》中，详细回顾了这段历史。
价值终闪耀
商周撰文
在孟德尔（1822年7月20日—1884年1月6日）去世16年后，历史进入了20世纪。就在新世纪的第一年，世界终于结束了对孟德尔的忽视。荷兰植物学家胡戈·德·弗里斯、德国植物学家卡尔·科伦斯以及奥地利植物学家埃里克·切尔马克在1900年分别发表关于植物杂交的研究论文，各自部分重现了孟德尔的发现。需要一提的是，当以上三位科学家在进行实验的时候，他们都以为自己做出了惊人的新发现，并为之暗喜不已。
但后来他们明白过来，自己发现的并不是一个全新的世界，而是在这个世界里像高山一样屹立良久的孟德尔。从此遗传学进入了孟德尔的时代。
如果说孟德尔的发现让《布尔诺自然研究学会会刊》为世人所知，那么“发现孟德尔”的三篇论文则让人记住了《德国植物学会通报》，因为上面三位植物学家的论文都由这个刊物发表，虽然德·弗里斯也把论文投给了《法国科学通报》上，切尔马克也在同年的稍晚一些时间在《奥地利农业试验杂志》发表了一个更为详细的版本。在那个年代，这种一稿多投并不算学术不端。
因为孟德尔的发现的重要性，“发现孟德尔”也成了一项极为重要的荣誉，以至于现在人们提到上面提到的三位科学家的时候，首先想到的都是他们作为孟德尔发现者的身份。但与此同时，“三位科学家在1900年发现了孟德尔”这一说法容易给人这样一个印象，即他们做出了和孟德尔一样的发现，而且三人在这一问题上的贡献差不多。这是一种错觉，既不公平也不符合史实，而且还掩盖了这个过程中一些令人嘘唏的故事。
要还原这段真实的历史，必须澄清两个主要问题：第一，他们三人分别在多大程度上重现了孟德尔的发现？第二，三人当中谁对“发现孟德尔”的贡献更大？
要回答这两个问题，我们先要明确孟德尔的主要发现是什么，这是做出以上判断的基石。关于孟德尔的具体工作，在本书的第六章已经做了详细的描述，在这里就只做简要的总结。孟德尔发现的遗传学定律上了中学教科书，即分离定律和自由组合定律。而其中的分离定律更为重要，因为其中涉及的是决定性状的基因的发现，而自由组合定律所涉及的只是基因之间的关系。
就像本书的第六章中谈到的，根据F3代中的表型结果，孟德尔把F2中的3:1的比例从杂交种的内在属性上分解成了1:2:1，并根据这一比例推导出了以下公式：(A+a)(A+a)= A(A) + 2Aa + a(a)。这个公式表示的就是遗传学第一定律：分离定律。
在推导出这个规律后，孟德尔又做了一系列的实验，通过更多的性状、物种和世代对以上规律进行了确认，也通过研究多对性状的关系发现了自由组合规律，从而成就了那篇划时代的论文。总之，孟德尔最关键的贡献是把3:1分解成了1:2:1。正是因为这一分解，孟德尔通过表型触摸到了基因型，发现了决定性状的基因的存在。
现在我们可以来具体看三位植物学家的发现，看看他们的研究和孟德尔发现的关系。三位植物学家按发表论文的时间来排序，分别是德·弗里斯、科伦斯、切尔马克。为了让这个故事的叙述更有逻辑，我们从最后一位切尔马克说起。人们通常说“Last but not least”，但这句话在这里行不通，因为最后发表论文的切尔马克对“发现孟德尔”的贡献就是最小，甚至可以说几乎没有。
还是用事实说话，先看看切尔马克的研究都做了些什么。埃里克·切尔马克算是出生于奥地利的一个学术世家，父亲老切尔马克是维也纳大学的地质学教授，奥匈帝国科学院院士；外公爱德华·芬兹尔也是维也纳大学的教授，而且就是孟德尔当年的植物学的老师。1896年，25岁的切尔马克从德国哈勒大学获得了植物学博士学位。
两年后的1898年在比利时的根特开展了豌豆的杂交工作，并在1900年6月在《德国植物学会通报》上发表了那篇“发现孟德尔”的学术论文。
之所以要把他发表论文的时间精确到月，是想让读者对切尔马克所开展的豌豆研究的工作量有个大致的估量。孟德尔之所以要十年磨一剑，一个重要的原因是豌豆是一年生的植物，观察一代就是一年。
所以1898年才开始杂交工作，1900年豌豆还没有成熟的6月就发表论文的切尔马克只能研究两代豌豆的杂交情况。比较幸运的是，切尔马克研究的性状也是豌豆种子的颜色和性状，这让他在实验的当年就可以获得杂交F1代的结果，第二年又得到了杂交F2代的结果。
关于这两代豌豆杂交种的表型，他在论文里做了这样的描述：“然而，在人工生产的异型异种杂交产物中，首先提到的性状（黄色和光滑的形状）几乎毫无例外地是显性的，而后者（绿色和带皱纹的形状）则总是以纯隐性性状出现，仅在极少数情况下呈现出‘混合物’的表型。而在第一代杂交种的种子中，显性性状以纯合的形式出现在大多数个体上，而隐性性状以纯合的形式出现在少数个体上。
在第一种情况下，几乎存在绝对的优势，在第二种情况下，仅仅是占优势（按固定比例）。两种性状的结合在这里也很罕见，但也许没有前一种情况那样稀少。携带显性性状的种子与携带隐性性状的种子的比例约为3:1。”
如果把以上信息提炼一下，可以做一个简单明了的表达：杂交第一代基本上全部表现出显性性状，杂交第二代显性性状和隐性性状的比例约为3:1。这也是孟德尔在豌豆杂交的F1代和F2代中的发现。但这里需要一提的是，从后来切尔马克发表在《奥地利农业试验杂志》上的详细结果来看，他在F2代中得到的这一比例更接近2.5:1。
年轻的切尔马克在描述结果时不仅显得拖泥带水，还有些逻辑混乱，而且文章里还出现了一些前后矛盾的地方。实际上，他开展这一实验最初目的是研究杂交优势，即为什么杂交株几乎总是在茎的高度、种子重量和植株活力上超过自交所产生的植株。至于其中F2代中显性性状和隐性性状3:1的比例，纯属一个意外的收获。当然，意外的结果也有可能带来重要发现，这样的例子在科学史上枚不胜举，但切尔马克的个案应该不在其中。
因为从这篇论文来看，他不但没有重现孟德尔最关键的结果，而且也没有真正理解孟德尔发现的意义。上面提到，孟德尔的发现的最关键的部分是通过杂交F3代的表型将F2代里出现的3:1这个比例分解成了1:2:1，从而推到出了A+2Aa+a这个公式。而切尔马克的实验只进行了两代，也只观察到了近似3:1这个比例，所以他的实验并没有确认孟德尔的关键结果。
发表这样一个不完整的结果，恰恰说明他很可能没有真正理解孟德尔的研究，否则应该至少要将研究进行到第三代，去确认3:1这个比例是否可以分解成了1:2:1，然后才将这个相对完整的故事发表。
切尔马克对孟德尔发现的不了解的另一个证据，来自他论文里这段涉及孟德尔发现的描述：“通过豌豆上的实验，我证实了孟德尔所确立的‘遗传中的性状规律的不对等’的原则。
同样，科尼克、科伦斯和德·弗里斯对玉米的研究以及德·弗里斯在其他物种杂交中的观察也完全证实了这一点。”通过这段话我们可以看到，在切尔马克看来孟德尔所发现的规律是“遗传中的性状有规律的不对等”，即杂交第二代中显性和隐性性状的数量不一致。也因为这个原因，他把连3:1这个比例都没有观察到过的科尼克也拉入了确认孟德尔发现的行列。
分析到这里可以做一个总结：一方面，切尔马克并没有确认孟德尔的关键发现，这意味着他的研究对“发现孟德尔”来说并不是一个充分条件；另一方面，即使没有切尔马克的这项研究，孟德尔的价值也同样会在1900年被发现，也就是说他的研究对“发现孟德尔”来说也不是一个必要条件。既不充分也不必要，切尔马克的“孟德尔发现者”这一称号实在难符其实。
在现在的学术界，认为切尔马克不应该共享发现孟德尔这一荣誉已经成了主流的观点。而且需要指出的是，第一个提出“三人共同发现孟德尔”这一说法的人正是切尔马克自己。在那篇论文的后记里，他这么写道：“在我看来，科伦斯、德·弗里斯和我本人同时‘发现’了孟德尔是特别令人高兴的事情。”
在把切尔马克微不足道的贡献讲完后，现在可以进入更加精彩也是最为核心的问题：谁对发现孟德尔的贡献更大，德·弗里斯还是科伦斯？
卡尔·科伦斯（左）和胡戈·德·弗里斯（右）图片来源：维基百科。和切尔马克简短而且不完整的工作不同，德·弗里斯和科伦斯都进行了长期的研究，虽然不像孟德尔那样十年磨一剑，但也都将杂交实验进行了至少六年。他们都在多个植物物种的杂交F2代里观察到了3:1这个比例，也都通过杂交F3代的表型将F2代的3:1的比例分解成了1:2:1，重现了孟德尔的关键发现。
两人的区别是德·弗里斯的实验对象没有豌豆，而是玉米等其他十个物种，科伦斯的研究对象则是玉米和豌豆。所以，无论是德·弗里斯还是科伦斯，他们各自独立的工作都成了发现孟德尔的充分条件，这一点毫无异议。
在论文发表时间上，德·弗里斯要比科伦斯早一个多月，按照学术界的惯例，这两个人可以共享“发现孟德尔”这一荣誉，而德·弗里斯则占有优先权。但事情并不那样简单，实际上是颇有争议，甚至可以称得上是一个世纪悬案。欧洲很小，具体到植物杂交领域就更小，三篇发现孟德尔的论文都发表在一个杂志就是一个证明。当时在这个领域的学者，多少都和孟德尔有些渊源，除了上面提到的切尔马克，科伦斯也是如此。
1864年，也就在孟德尔在布尔诺讲述他的发现的前一年，科伦斯出生在德国的慕尼黑。父亲是德国人，母亲来自瑞士，因为双亲去世都很早，科伦斯不得不去远在瑞士的小姨家居住并完成他的中学学业。1885年，21岁的科伦斯中学毕业，回到了故乡慕尼黑上大学。在这里，他遇到了和孟德尔保持了八年通信联系的著名植物学家内格里，并成了内格里的门生。
获得植物学博士三年后的1892年，28岁的科伦斯双喜临门：在生活上，他迎娶了自己的妻子伊丽莎白，也是导师内格里的外甥女；在工作上，他在图宾根大学获得了植物学讲师职位，并在那里工作了十年。就是在这十年里，科伦斯做出了他一生中最知名的工作：发现孟德尔。
科伦斯开始了他的植物杂交实验的时间是1894年，开始用的实验植物是玉米。和切尔马克一样，科伦斯的实验的最初目的也不是研究性状的遗传规律，只是在实验的过程中意外发现了杂交F2代种的分离现象；但和切尔马克不同，科伦斯从这个意外的发现入手，从玉米转向更加适合研究的豌豆，用数年的时间重现了孟德尔的关键发现。
虽然内格里是和孟德尔联系最为密切的主流植物学家，但因为他并不看好孟德尔的工作，科伦斯在跟随内格里学习的时候也就没有听说过孟德尔。当他发现了3:1这个比例，并将它分解成1:2:1的时候，他为自己的“全新发现”激动不已。但就在这时候，他通过福克的《植物杂交种》一书他了解到了孟德尔和他的工作。在通读了孟德尔长篇论文之后，科伦斯陷入了深深的沮丧之中。
他原本以为自己发现了一个全新的世界，结果却发现几十年前孟德尔就已经走进了这个世界。1900年4月21日，就在纠结着是否要把论文写出来宣布自己发现了孟德尔时，科伦斯接到了一位荷兰同行寄来的一篇论文。这位荷兰同行就是阿姆斯特丹大学的植物学教授德·弗里斯，他刚刚在《法国科学通报》上发表了一项《关于杂交种分离定律》的研究，要和他的德国同行分享。
1848年出生的德·弗里斯也算是出身名门，父亲老德·弗里斯在1872年到1874年间担任过荷兰的首相。德·弗里斯自己也是年轻有为，22岁就在莱顿大学获得了博士学位。1881年，为了防止德国柏林皇家农业学院的抢人，阿姆斯特丹大学在德·弗里斯33岁生日那天送给了他一个珍贵的礼物：终身正教授的职位。
虽然论文是法语，科伦斯不仅当天就读完了全文，而且第二天就把自己的论文也写了出来，他自己的论文是这样开头的：“因为作者的好意，我于昨天收到了胡戈·德·弗里斯的最新论文《关于杂交种的分离法则》，这促使我作出如下声明：......”。
科伦斯之所以要这样不吐不快，在一天之内把自己过去六年的工作总结出来，是因为德·弗里斯的论文让他惊呆了。一方面，德·弗里斯论文里的发现几乎和他自己的一样：多年的植物杂交实验结果，发现了杂交F2代中的3:1这个比例，并通过F3代的表型将它分解成1:2:1，唯一不同的是所用的植物不尽相同；另一方面，德·弗里斯在整篇论文里都没有提到过孟德尔，就好像是在描述他自己的全新的发现一样。
敏锐的科伦斯还发现，德·弗里斯的论文里使用了“显性”和“隐性”这两个词。而这两个由孟德尔在1865年发明的名词，在过去的几十年里从来都没有人使用过。在德·弗里斯自己1900年之前的论文里，描述相应的东西时用的则是“活跃”和“潜伏”。显然，科伦斯觉察到了德·弗里斯可能也已经知道了孟德尔，但却有意无意地没有在论文里提及。
作为科学家的科伦斯此刻显示了自己严谨的一面，在没有确切的证据时只在自己的论文里做了非常慎重的表达：“在对玉米和豌豆不同品种的杂交实验中，我得出了与德·弗里斯相同的结果。在德·弗里斯的杂交实验里，他用了许多不同种类的植物品种，其中包括两个玉米品种。当我发现这些现象的规律性以及对其的解释（我将在下文中提及）时，在我身上发生了与似乎也发生在德·弗里斯身上相同的事情：我以为我发现了新的东西。
但后来我说服了自己，早在六十年代，布尔诺的修道院院长孟德尔不仅像我和德·弗里斯一样通过对豌豆进行了持续多年的大量杂交实验获得了相同的结果，而且还给出了完全相同的解释。今天，我们只是用“卵细胞”或“卵核”代替“生殖细胞”或“生殖囊”，还也或许用“生殖核”代替“花粉细胞”而已。孟德尔也在利用菜豆开展的几个实验中得到了相同的结果，因此他猜想所发现的规则可能同样适用于许多其他情况。”
同时，科伦斯也没有忘记在文中适时地提出自己的证据：“在许多配对中，一个性状或其基本因子比另一个性状或其基本因子强得多，以至于只有前者表现在杂交植株中，而后者根本就不出现。这一个可以被称为显性，另一个可以被称为隐性基本因子。孟德尔以这种方式命名它们，而奇怪又巧合的是，德·弗里斯现在也这样做了。例如，子叶的黄色对绿色是显性的，红色的花对白色的花是显性的。”
这一段话，让每一个人都能读懂科伦斯的潜台词，估计当德·弗里斯看到时也会十分难堪。当然，科伦斯这篇论文的主要目的并不是要对德·弗里斯质疑，而是要表达对孟德尔的重要发现，这一点在他的论文的标题《关于品种杂交后代行为的孟德尔法则》里就可以体现出来。也是因为这一点，科伦斯的论文采取了一种特别的写作方式，没有像一般论文一样强调自己的实验结果，而是重点突出孟德尔法则。
科伦斯先是介绍了孟德尔的关键发现，主要包括七点，既孟德尔第一个实验系列种的结果，也就是涉及分离定律部分的内容。接下来，科伦斯才呈现了自己的结果，说明自己的结果完全重现了孟德尔的发现。这还没完，接下来科伦斯所做的，是对孟德尔的发现进行提炼和升华：“孟德尔总结道：‘豌豆杂种形成卵细胞和花粉细胞，在其内在构成上，以相等的数量代表了因受精结合而产生的性状组合中所有的稳定类型。
’我们可以用本文中使用的术语来描述：在杂交种的生殖细胞的形成过程中，亲本性状的基本因子间的所有可能的组合都可能产生，但同一对性状的两个基本因子永远是分开的。每个组合以大致相同的频率出现......，我称之为孟德尔定律。它包括德·弗里斯的‘分离法则’，也包括它所有可以从这个定律推导出来的东西。”换句话说，孟德尔发现了遗传法则，但他自己没有把它提炼成文字，科伦斯帮他做了，而且为之命名为“孟德尔法则”。
同时科伦斯还声明，德·弗里斯发现的所谓的“分离法则”其实只是孟德尔法则的一部分。
因为火车的普及，欧洲的邮路在1900年的时候已经非常通畅，科伦斯的论文手稿两天后就从图宾根到达了柏林，并在当年《德国植物学会通报》会刊的第4期上发表。故事讲到这里，形势对德·弗里斯已经相当不利，因为他有故意隐瞒之嫌。如果真是这样，即使德·弗里斯的实验结果毫无问题，也要背上欺世盗名的千古骂名。
但事情很快就有了变化，就在论文在五月份排版印刷之前，科伦斯在文章的后面加上了一个后记：“与此同时，德·弗里斯在这个系列文集（今年的第3期）中发表了一些有关他的实验的更多细节。他在那里提到了孟德尔的研究，而这些研究没有在‘报告’中提及。”其中这个系列文集指的是《德国植物学会通报》，“报告”指的是《法国科学通报》。
利用这个植物杂交的结果，德·弗里斯先后发表了两篇题目相同的文章，用现在的学术标准来说是学术不端、一稿多投。但在当时符合学术规范，因为两篇论文并不完全一样，他先发在《法国科学通报》的论文简要一些，之后立即又在《德国植物学会通报》发表了一个更为详细的结果。德·弗里斯寄给科伦斯的是《法国科学通报》的那个版本，里面的确对孟德尔只字未提。
但在当年《德国植物学会通报》三月刊上发表的论文里，德·弗里斯在论文的最后总结时提到了孟德尔：“从这些和许多其他实验中，我得出结论，孟德尔发现的豌豆杂交种的分离定律在植物界具有普遍适用性，并且对于研究特定性状的构成单位具有根本的重要性。”
对于德·弗里斯这两篇论文的不同，后人大多做了这样的解读：德·弗里斯在《法国科学通报》上发表的论文没有提到孟德尔，但在他把这篇论文寄给科伦斯之后，科伦斯把这一点指了出来，随后德·弗里斯就在《德国植物学会通报》上发表的论文里做了改变。这种解读合情合理，而且德·弗里斯上面那段关于孟德尔的那段话就是论文的最后一段，很突兀地放在那里，就像是临时续上的一段本不该存在尾巴。
但这个解读并不符合事实，因为德·弗里斯在《德国植物学会通报》上的论文是发表在当年的第3期上，上面明确地标注着杂志社收到德·弗里斯的稿件的时间是3月14日，而科伦斯读到德·弗里斯的论文的时间却是4月21日。
也就是说，如果《德国植物学会通报》杂志没有在这个问题上疏忽或造假的话（比如把德·弗里斯原本应该在后记里的文字放到正文里），那么德·弗里斯在论文里承认孟德尔的原创性发现就是一个主动的行为，而不是在科伦斯提醒下的被动结果。主动和被动，在这一问题上有着天壤之别，因为事关德·弗里斯是否真的在欺世盗名。
但如果真的德·弗里斯自己主动加上去的，那么他为什么在之前的那篇论文里又对孟德尔只字不提呢？
一种解释是他发表了第一篇论文后才看到孟德尔的研究，于是就在第二篇论文里承认了孟德尔的原创性。这里涉及一个重要的问题，即德·弗里斯是在什么时候看到了孟德尔的论文的？对于这一点，德·弗里斯自己没有给出一个明确的回答，但他的助手和继任者斯托普斯教授后来给出了答案。
孟德尔在1866年发表了《植物杂交实验》后，自己预订了40份抽印本并把它们寄给了该领域的世界各地专家，其中一份不知道通过何种渠道到达了荷兰生物学家拜耶林克教授的手里。和德·弗里斯几乎同龄的拜耶林克也做过一些植物杂交工作，但后来换了研究领域，所以在1900年初把他持有的那份孟德尔论文的抽印本寄给了做植物杂交的德·弗里斯。
斯托普斯教授所提供的这点信息，还有德·弗里斯在论文里用了孟德尔发明的“显性”和“隐性”两个名词，证明德·弗里斯在《法国科学通报》上发表论文之前就读过了孟德尔，只是在第一篇论文里故意没有提，但在随后的第二篇论文里却补上了。而为什么德·弗里斯改变了注意，至今都还只能是一桩悬案。
从目前有的史料和德·弗里斯的学术轨迹来看，以下可能是一种解释：刚开始读到孟德尔的论文的时候，德·弗里斯认为这一发现非常重要，于是产生了据为己有的想法；但后来他认为孟德尔的发现其实意义不大，于是改变了注意。
说到这里要见要介绍一下德·弗里斯的学术成就。年轻时就十分优秀的德·弗里斯在获得了阿姆斯特丹大学的终身教职后依然勤勉，而且也有做出一番事业的雄心，他的学术生涯在四十岁后到达了顶峰，除了做出了“发现孟德尔”的工作外，还形成了自己的两大理论：细胞内泛生学说和突变理论。尤其是其中的突变理论，在1901年正式提出后还产生不小的影响，因为他为物种的进化的驱动力提供了一种和达尔文不一样的解释。
在1900年的德·弗里斯看来，自己即将提出的突变理论才是更为根本和普适的法则，而孟德尔法则只是适用于个别的情况。在他于1900年稍晚一些时候发表的两篇论文里提到孟德尔时就有这样的表达：“这项法则并不新鲜。它在三十多年前就被提出来了，为一个特殊的案例（豌豆）。格雷戈尔·孟德尔在《布尔诺自然研究学会会刊》中题为‘植物杂交实验’的论文中推导出了这一法则。
孟德尔在这里不仅进行单对性状的杂交，也开展了两对性状的杂交。”
“这些法则的基本部分......早在很久以前，孟德尔就已经为一个特殊案例（豌豆）制定了。它们被遗忘了......并被忽视了。”等到突变理论提出来受到一定的欢迎之后，德·弗里斯进一步确信了自己的理念，尽管孟德尔法则在此时已经得到了越来越多的认同。
1910年，布尔诺为孟德尔的雕像竖立举行了庆祝活动，1922年又为孟德尔诞辰100周年举行了规模更大的庆典，两次庆典都向三位孟德尔的发现者发出了盛情的邀请。切尔马克和科伦斯也欣然赴约，唯独德·弗里斯断然拒绝。他给出的理由是孟德尔不配这样的荣誉：“我不能理解为什么学术界如此热衷为孟德尔举行庆典。盛赞孟德尔就像一个潮流，也只有那些不太懂行的人才会去跟随，但这种潮流注定会消失。
这些庆典还充满了民族主义的情绪，而且是反英格兰（尤其是反达尔文）的，这也是我所不认同的。”
后来的事实证明，德·弗里斯是错的，在历史的长河里消失的是他提出的细胞内泛生学说和突变理论，而他所不看好孟德尔法则却成了永恒。科伦斯则不同，不仅在1900年发表论文时主动把标题定为《关于品种杂交后代行为的孟德尔法则》，而且来在推介和弘扬孟德尔法则上也不遗余力。他整理和出版了“孟德尔写给内格里的书信”这一极其珍贵的科学文献，在学术上也发现了细胞质遗传现象，为孟德尔的染色体遗传提供了有力的补充。
总之，对于上面三位“孟德尔的发现者”，大致可以做一个这样的总结：切尔马克知道孟德尔，但没有完全读懂他的论文；德·弗里斯读懂了孟德尔的论文，但没有理解它的价值和意义；科伦斯既读懂了孟德尔，也意识到了他的发现的划时代意义。
到这里，“发现孟德尔”这段公案也就写完了，但孟德尔的发现还需要做一点重要的补充。二十世纪初的科学中心在欧洲，尤其是在德国，所以大多数重要的科学文献都是德语，孟德尔的发现也是如此。《植物杂交实验》以及后来发现孟德尔的三篇论文都是用德语发表的。
将孟德尔的发现介绍到英文世界，无疑加速了“发现孟德尔”的进程。而把孟德尔介绍到英文世界的过程中，贡献最大的应该是英国剑桥大学的生物学家威廉·巴特森。
在他1894年出版的《变异研究材料》一书中，巴特森就研究生物遗传机制的策略发表过这样的观点：“我们了解真相的唯一方法是开展系统性的育种实验，这一类研究可能需要更多耐心，也需要比任何其他形式的生物学研究都要多的资源。但这样的研究迟早都要进行，只有那样我们才会开始了解它。”
巴特森在这本书里所指出的策略，实际上正是孟德尔三十多年前做的事情。但需要说明的是，巴特森在写这本书的时候并不知道孟德尔。
1900年，精通德语的巴特森读到了德·弗里斯和科伦斯发表在《德国植物学会通报》上的论文，也因此知道了孟德尔。当年的5月8日，在前往利物浦参加皇家园艺学会会议的大东方铁路列车上，巴特森拜读了孟德尔的《植物杂交实验》论文。
当看到早在三十多年前孟德尔就已经进行了自己在1894年提倡的那个系统性实验时，巴特森震惊了，但也马上意识到了孟德尔的发现的重要性，于是他临时重写了即将在皇家园艺学会会议上的报告，专门介绍孟德尔的工作。
1902年，巴特森进一步写成了《孟德尔遗传法则》一书，将孟德尔的论文翻译并推介到英文世界。与此同时，巴特森自己的实验室也用不同的物种（包括植物和动物）确认了孟德尔的发现。而且需要一提的是，巴特森还在1905年发明了“遗传学”一词，为孟德尔开创的现代遗传学命名，也为“发现孟德尔”划上了一个完美的分号。
说是分号而不是句号，是因为孟德尔价值的发现还未结束，开创现代遗传学只是其中的上半部分。随着遗传学的发展，孟德尔的价值也随之进一步体现了出来。他发现了微生物的存在，证明了微生物可以导致疾病，而且在世界上首次在实验室里开发出了疫苗。孟德尔在生命科学史上的地位之所以能够超越巴斯德，仅仅排在提出进化论的达尔文之后，是因为他的发现不仅导致了现代遗传学的诞生，而且完善了进化论，而后者来得更为关键。
在十九世纪的科学界，对于达尔文提出的物种在不断进化的观点基本认同，但对于自然选择在进化过程中核心作用则有不同的看法。换句话说，科学界基本上认同物种的进化，但对进化的驱动力则有不同的见解。有人（比如内格里）认为进化的主要动力是物种的内在的，是物种自己有要变好的潜能。也有人（比如德·弗里斯）认为是物种突变的结果，这里的突变指的是导致物种变换的大变化。
之所以在进化的驱动力上存在争议，部分是因为达尔文的自然选择学说在当时并不完善，它无法在原理上让人信服，主要就是无法说明用来供自然选择的差异性性状的来源。
达尔文的自然选择理论之所以后来压倒了其他学说，就是因为遇到了孟德尔。在1900年孟德尔的工作被重新发现后，就开始有科学家试着将孟德尔的基因论和达尔文的进化论进行融合，其中就包括“遗传学”一词的创造者巴特森。
但真正将基因论和进化论成功融合的，还是英国科学家罗纳德·费舍尔。费舍尔是英国生物学家和统计学家，他的研究发现自然选择可以通过改变等位基因的频率而导致物种的进化。从1918年开始，费舍尔在这一领域发表了一系列的研究了论文，并在1930年把这些论文结集成《自然选择的遗传学理论》一书出版。
正是因为费舍尔的这些工作，孟德尔开创的遗传学和进化论才有机地结合了起来。从这个角度上来说，费舍尔是孟德尔的弘扬者。不过值得一提的是，质疑孟德尔所得到的过于接近理论值3:1这个比例的，也正是费舍尔。因为自然选择的遗传学理论，费舍尔和英国遗传学家霍尔丹以及美国生物学家赖特一起成为了群体遗传学的奠基者。而群体遗传学的主要内容就是在基因水平上研究进化过程中的物种的适应、物种的形成以及种群结构的变化。
群体遗传学的进一步发展，导致了现代进化论的诞生，其标志就是英国生物学家朱利安·赫胥黎1942年写成《进化：现代综论》一书。从此，达尔文所提出的进化论进入了一个新的时代，其中的核心变化就是合理地融入了孟德尔的基因论。
为了说明达尔文的进化论和孟德尔的基因论的关系，以及两者在生命科学中的地位，大概可以采用这么一个比喻：生命科学是黑暗中的一座金碧辉煌的大厦，科学家的使命就是在看不见也摸不着的情况下去发现它是什么，达尔文通过他强大的洞察力指出它是一栋房子，而孟德尔则凭借他杰出的推理能力找到了大厦内部的支柱。
孟德尔的发现的价值的下半部分，就这样体现在了现代进化论里。如果把生命科学界杰出的科学家称为殿堂级的人物，那么达尔文和孟德尔都不应该算在里面，因为他们就是这座殿堂的建造者。