线粒体的起源与进化

作者: Takeko

来源: 原理

发布日期: 2022-01-28

文章探讨了线粒体的起源及其在生命进化中的重要性,介绍了线粒体的内共生理论及其在细胞中的功能和结构变化。

我们或许已经非常习惯面对这个丰富多彩、生机勃勃的生命星球。放眼望去,郁郁葱葱的树林,活蹦乱跳的猫猫狗狗,一不小心就会踩到的昆虫……但在地球生命史的很长一段时间里,生物世界并非如此。“生物”这个词仅仅代表着一个个肉眼看不见的细胞。不可思议的是,如今丰富的生命世界的存在,都离不开大约20亿年前两个细胞之间发生的一段小插曲。

大约在20亿年前,地球上都是一个个简单的细胞,但它们之间的生存竞争并不比今天的少。细胞也会吃下其他细胞,来维持自己的生命。但突然有一天,当一个细胞原本打算像往常一样吞下另一个细胞时,它们意外地“发现”,合作比对抗更容易。我们无法得知其中的细节,但最终的结果是,它们“决定”相互依赖,共同生存了下来。这个被吞噬的细胞开始为宿主细胞提供能量,并伴随着宿主细胞一代代繁衍了下去。

如今,它已经演变成了存在于各种生物体内的一个特殊的细胞器,被称作线粒体。或许一个更让你震惊的事实是,目前普遍认为,线粒体具有单一起源,广泛的线粒体都有一个单一的共同祖先,换言之,线粒体的起源在生命史上是一个一次性事件,却永远改写了地球生命的发展历程。这一起源理论被称为内共生,顾名思义,就是“在细胞内共同生活”,最早由生物学家林恩·马古利斯(Lynn Margulis)提出。

它解释了原本形态简单的细胞如何获得更多细胞器,并演变出了更复杂的生命形式。这个颠覆性的理论在20世纪60年代刚刚问世时,经历了无数反对,马古利斯甚至受到了来自生物学界的嘲笑。但它如今已经广为接受,因为数据和证据却站在了马古利斯这一边。其中一条关键的证据藏在遗传密码DNA中。线粒体保留了少量属于自己的DNA,也就是线粒体DNA(mtDNA),这是它们古老祖先的残余。

这些DNA独立于细胞核中的DNA,但同样会随着细胞增殖不断传递。有研究认为,mtDNA非常类似变形菌的DNA。换言之,20亿年前很有可能是一个细菌“入侵”了一个细胞,并意外地在那里永久定居了下来。另一条证据则来自线粒体的结构。线粒体具有一种特殊的双层膜结构。这一特征恰好符合一种被称为胞吞的过程。在胞吞过程中,宿主细胞会用自身的细胞膜裹住外来的食物或者“入侵者”。

科学家推测,线粒体的祖先正是在进入细胞时获得了第二层膜。但线粒体身上的谜团还不止它古老的身世。随着时间的推移,线粒体在各种细胞中充当着“发电厂”的角色。它通过呼吸作用,帮助细胞将有机物氧化分解成能量。与此同时,线粒体的结构和形态也发生着变化。尤其是,线粒体的内膜会褶皱形成一种“嵴”的结构。线粒体嵴上充满了功能各异的蛋白质,保证产能的顺利进行。

而这种膜的褶皱和折叠能有效地增加内膜的表面积,让耗氧的化学反应可以更快进行。在不同种类的细胞中,线粒体嵴形态和排列各异,在数量上同样天差地别。解释线粒体嵴的结构形成的细节差异,也成了当今生物学的最大挑战之一。对于生物学家来说,想要解释嵴的形成,实际上是需要找到一套规律,从而可以预测不同线粒体在所处的环境中会采用怎样的嵴的形态。这些规律还需要囊括对线粒体本质性的功能描述。

近年来,对活细胞的超分辨率光学显微和电子断层扫描等技术方面的进展,科学家也对线粒体嵴的动态行为有了新的认识。整个线粒体的详细结构现在可以从一系列图像中构建出来,这些图像被反推以创建三维断层图。在近期发表于《开放生物学》的一篇文章中,研究人员解释了线粒体嵴的生物发生是通过4条主要通路的协调活动实现的。这些通路包含了酶、功能蛋白和膜等合成的多个方面。

简而言之,这是一个极其复杂的过程,它涉及4种塑造因素之间的紧密配合和相互作用。研究人员还发现,这些通路在进化上是保守的,也就是说,它们在进化的过程中被保留了下来,从原生生物和酵母菌,一直到像我们这样的高等真核生物都能找到。但仍有许多细节有待发掘。目前世界各地的实验室都在开发新的计算模型,这些不同通路和成分的作用比例可以进行微调和调整,这将大大有助于确定究竟是什么在控制线粒体的形成。

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