眼子菜的分类学研究与挑战

作者: 天冬

来源: 物种日历

发布日期: 2020-11-30

本文讲述了作者在研究眼子菜属植物分类学修订过程中遇到的挑战和经历,包括查阅模式标本的困难、眼子菜属植物的形态多样性和自然杂交现象,以及植物分类学研究的重要性和面临的现实问题。

发了新种的第二年就被合并,分类学家们不会尴尬吗?读研的时候,我选了眼子菜属植物作为研究对象,虽然我并没有那么大胃口,只是想做一下我国的眼子菜属分类学修订就好,但当时并不知道,这是一个黑魆魆的大坑。其中最坑人的物种之一,就是今天的主角:眼子菜(Potamogeton distinctus)。

如今进行某个植物类群的分类学修订,分子证据和形态学证据都要兼顾,而在我当初读研的时候,大体上还是更偏重于形态学证据的。按照传统的植物分类学研究的方法,有一项工作非常重要,就是查阅“模式标本”(即国际上合格发表一个新物种时参考的标本)。

眼子菜的等模式(Syntype)之一的照片。图片:BM

按照《中国植物志》的记载,眼子菜这个物种在我国的分布比较广泛,南北大部分省区省区都有分布,是个广布物种。而且这个物种本身,一些形态特征又不太稳定,所以国内的一些期刊上,发表有几个眼子菜属的新种,和眼子菜本种非常相似,要想把它们处理好,无论是归并掉,还是承认新种的地位,首先都要看到模式标本,再做进一步判断。

这项工作差点让我毕不了业。按说国内的期刊发表的论文,标本记载收录于国内的标本室,应该没什么难度啊。不不不!即使当时课题经费有限,也还是有办法看到国外靠谱的标本馆里馆藏的模式标本的。国内其实绝大多数标本馆也都没问题,但我要查的标本,偏偏是某某大学标本馆——而我根本查不到这个标本馆的具体信息。

真的有这么一座标本馆吗?当然,随时科技进步,大部分标本馆的数字化工作已经做得很好了。但想要观察细节,那还是得去实地考察。截图是所有分类学家心中的圣地——邱园(K)的线上标本目录。

那座大学(姑且称为X大)本身都已经成为历史了,与其他一所大学(姑且称为Y大)合并了,别说标本馆,似乎连生物系都没有了。满怀绝望的心情踏上寻找模式标本的旅途,我想起前辈的教导:“有些科研工作者,发表的模式标本,是藏在自家床底下的!”这么说来,我还算运气比较好,至少有迹可循。

能被好好地保存在标本馆里,也算是模式标本的好运气。图片:François MEY / wikimedia

来到Y大,几经周折,总算了解到了曾经X大的生物系“遗物”的所在地。那是一所类似储藏室的地方,打开尘封已久的门,进入屋里的一瞬间,扑面而来是各种陈旧的纸张和动植物制品味儿。X大确实曾经有个标本馆,规模不大,标本已经装进了纸箱子里,堆放在角落。我要寻找4份模式标本,最终在这些纸箱子里刨啊刨啊,找到了其中2份。

当然了,能找到模式标本,也算是作者的好运气。图为藏于PE的具苞眼子菜(P. bracteatus)的模式标本。图片:PE

于是这两个看到了模式标本的新种,我在论文里建议将它们归并,学名也当作眼子菜的异名处理。另外两份不知去向的模式标本,我就实在无能为力了。回想起来,颇有忆苦思甜的感觉,如今我国的各大标本馆,在标本管理上很科学很规范了,数字化工作也做得不错,估计如今的学生,不至于去翻储藏室,也不至于去谁家的床底下寻找毕业的关键拼图了。

眼子菜属中的某些物种,形态特征或许相对稳定,但眼子菜本种绝对是个不安分的家伙。

因此,在人们更习惯于通过外部形态特征来区分“物种”的时候,围绕着眼子菜就产生了不少误解。我当时在写论文时,主要就是想把几个关于眼子菜的误解闹清楚,尘归尘,土归土,林奈的归林奈,阿本的归阿本(阿本是我对眼子菜这个物种的命名人Alfred William Bennett的爱称,他的名字在书写植物学名时,可以缩写为A. Benn.)。

前面说的那两个从储藏室里刨出来的模式标本,发表时将它们当作新种的依据,就有叶片的纵横比、叶片和叶柄的长度比等特征。眼子菜是浮叶根生植物,它的浮水叶漂浮在水面,扎根在水下泥土中,根据环境和养分不同,叶片的宽窄有较明显的变化。这种变化是连续的,所谓的叶片纵横比,其实都在可接受的范围之内。

而叶柄的长度往往由水位来决定,其他很多浮叶根生植物也是如此,水位较高时,叶柄也相对较长,尽量将叶片托起,使它能够漂浮在水面。

事实上,叶片纵横比等数量性状,对于分类学家而言并不是一类首选的“好”性状。图片:Show_ryu / wikimeida

国内关于眼子菜的一大误解,是很多眼子菜都被鉴定为了浮叶眼子菜(P. natans),包括一些相对专业的资料,比如某些省市区的植物志,都有错误鉴定的状况。浮叶眼子菜是个“林奈种”,但林奈记录它的形态时,描述得非常简略。后来经过补充和完善,这一物种与眼子菜本种,从形态上也比较容易区分了。

浮叶眼子菜。图片:Christian Fischer / wikimedia

只不过国内对于一个性状过于依赖,而对于另一个性状却相对忽视,所以才将二者混淆。过于依赖的性状是雌蕊的数量,国内一些研究人员,习惯于把雌蕊1~3枚者定为眼子菜,雌蕊4枚者定为浮叶眼子菜。虽然浮叶眼子菜的雌蕊数量,相对比较固定,但眼子菜本种,雌蕊数量的变异范围很大,1~4枚都有可能,甚至同一植株上就会出现雌蕊1枚、2枚、3枚、4枚的花。

眼子菜属的花很小,需要通过放大镜来观察花结构。图片:Stefan.lefnaer / wikimedia

另一个被忽视的性状,是浮叶眼子菜的浮水叶的叶片与叶柄连接处,具有明显反折。这个特征如果观看过在野外的群落,就会印象深刻,但它很难体现在标本上。浮叶眼子菜在欧洲相对比较常见,在我国并不常见。我自己结合标本和野外调查的状况,认为新疆、吉林确有这一物种,其他地区都没有直接的证据。

在《Flora of China》(《中国植物志英文版》)之中,编者也对这一物种的分布做出了改动,记载于黑龙江、西藏有这一物种分布。

浮叶眼子菜的浮水叶,叶片与叶柄连接处,具有明显反折。图片:Christian Fischer / wikimedia

至于其他形态特征,比如果实的喙斜生还是直立、茎或叶柄的维管束数量,在眼子菜这一物种上,也表现出了形态的多样性。1992年出版的《中国植物志》在依靠形态区分物种时,由此也出现过一些不当之处,在《Flora of China》中作出了调整。即使抛开分子证据不谈,仅从形态学上来看,多观察同一居群内的不同个体,结合大量的野外工作和标本查阅工作,才能有效避雷,或者在已经掉进坑里后,快点爬出坑来。

我曾专门去查看过眼子菜属另一个物种的模式标本。根据该份标本的编号,我把前后相邻编号的标本都也看过了,从采集记录来看,这是同一批标本,采集时间和地点基本相同。将一批标本种,形态比较特殊的个体挑出来,作为新种发表,可能有其历史原因,比如发表者必须拥有一篇论文不可。但这种做法,确实为后来的研究带来了麻烦。

好在标本都还在。然而,人为的麻烦之外,眼子菜属植物也带着天然的恶意。在这个属种,存在着普遍的自然杂交现象。在我的学位论文完成后,没过几年,关于世界范围内的眼子菜属专著中,提到了很多自然杂交生成的杂种眼子菜。我长叹了一口气,如果这份专著早几年发表,我就不用毕业了。

有些似是而非的物种,是可以归为自然杂交的。比如眼子菜和竹叶眼子菜(P. wrightii)的自然杂交种——拟竹叶眼子菜(P. × malainoides),形态就介于眼子菜和竹叶眼子菜之间,但却表现出了不同的环境适应能力。

拟竹叶眼子菜的腊叶标本照片。图片:Yu Ito / Biodiversity Data Journal (2014)

在河湖边缘的湿地上,地表仅有浅水,或者近乎没有渗出的水,但土壤含水量达到饱和,这样的环境里,杂交种拟竹叶眼子菜可以以近似于沼生的生活型而存活。它的两个亲本,都不具有这样的能力。比如竹叶眼子菜本身,植株沉水,叶片离开水会很快干枯。

于是我似乎窥视到了面前的一个无底深坑。毕业后我并没有继续研究眼子菜属植物,我从坑的边缘走过,然后和这个深坑永远说了再见。

研究它有什么用?这么多年以来,我无数次面对同样问题:你研究眼子菜到底有什么用呢?我那哪儿算是研究啊,连试探都谈不上,还没入门,就已经放弃了。之前我可以冠冕堂皇地回答,植物分类学之类的学科啊,是很多其他学科的基础。这些研究有什么用,它并没有立竿见影的实际用途,但当许多研究都开展起来之后,会建立起更完善的科学体系。

眼子菜只是生态系统拼图中的一块。图片:milesnojiri / inaturalist

我自己都觉得说这话的时候,屁股后头长出了硕大的狼尾巴。其实别说研究了,眼子菜这种植物,到底有什么用,这才是很多不明真相的普通群众关心的问题。眼子菜古时候是种野菜(所以叫“菜”),明朝王磐编写的《野菜谱》中记录了眼子菜的吃法,但后来民间很少有人吃它,因为味道并不好吃。我吃过,土腥味儿比较重。

有人用眼子菜喂鸭子、喂猪,聊胜于无,猪不怎么爱吃,鸭子还凑合吧,但是只是喜欢嫩叶。要说它在湿地生态系统里是多么重要的组成部分,也对,但是很多物种都是这么重要的组成部分。归根结底,它只是拼图中的一块而已。

不认识某种眼子菜,或许也没有太大损伤。图为拟竹叶眼子菜。图片:天冬

不认识眼子菜、不了解眼子菜,这样的人大有人在,也不会对人生造成多大损失。

在我写完毕业论文很多年以后,再次谈论眼子菜,我想,至少我的个人经历,可以让一些好奇的围观群众了解到,植物志也好,参考资料也好,它们也有可能存在问题,人们也在不断研究,在更新自己的认识,改动过去的结论。那些问题,并不是谁故意造成的,而是受制于各方面条件,比如没能够观察足够多的个体,比如只看到标本而没看到活植株,比如模式标本被藏在了床底下。

植物分类学的浪漫或许正在于这种“无用”之用,我们以标本的方式,穿越近300年的时光,与林奈对话。图片:Linn

如此想来,曾经作为科研汪,日子过的也不那么乏味枯燥呀。去已经不存在的大学寻找历史遗物里隐藏的答案,明明是件可以写个剧本拍个片的很酷的事呀。

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