大脑是一个非常强大的运算机器。视觉、听觉、嗅觉、触觉、味觉和自我感觉每一秒都在接收和处理异常庞大的信息量,解构和重建着外部世界。这个过程是怎样的?这恐怕是自成为智慧生物产生自我意识以来就在困扰人类的最本初的问题之一了。对此一个神经科学家会说,如果我们知道了大脑感受和处理信息的方式,或许能对这个问题的答案有几分理解。要理解大脑不仅要知道它的硬件构成,还要知道它的算法。
神经系统的基本运算形式,有兴奋性活动和抑制性活动这两种。兴奋性活动,是指神经元A发放信号给神经元B,使B被激活释放动作电位;而抑制性则相反,神经元A发放信号给B,使B在接下来的一段时间内更难以被激活。和抑制相比,兴奋的作用就像按下开关点亮电灯一样直截了当,那么抑制过程有什么用呢?对这个问题的回答,涉及到大脑运算的目的,尤其是在运动控制中,常常是输出稳定可靠的信号以较为高效的方式准确地实现一个目的。
大脑能够进行的计算操作多种多样。相应的,抑制性神经元可能也是大脑中最多样的神经元类型。尽管它们数量只占了皮层神经元总数的10-15%。对于抑制性神经元可以有多种分类方法。一些稍早的研究发现可以依据一些特征蛋白的表达大致将它们分成三个大类。这些大类之下,还可以根据神经元所处位置、形态、突触连接、电生理性质等等细分成许多小类。
研究这些细胞如何帮助我们理解大脑的整体运算?
我们知道计算的层次结构是极重要的。例如,对于一个逻辑电路,其中的信号要被一个局部环路处理然后传输到下一个局部环路;每个局部环路内又有各种具有通用功能的小组件——逻辑门;每个逻辑门又是由只能实现接通/断开这样简单操作的半导体元件排列组合而来。
而大脑几乎有可以对应起来的层次:半导体元件对应单个神经元;逻辑门元件对应神经元组成的环路模组;局部环路对应不同脑区的本地环路;本地环路之间联系起来成为一个整体就得到了大脑。
铺垫了这么多,现在让我们来看看这样的环路模组有什么。由抑制性神经元构成的经典环路模组主要有三种:前馈抑制、反馈抑制和去抑制。前馈抑制是指输入的兴奋性信号同时发送给本地的兴奋性主神经元和抑制性中间神经元,中间神经元再抑制主神经元活动。这个结构的效果是主神经元会开始放电,经过了一个延迟才被中间神经元抑制,原理是化学突触传导速率要比电信号慢。
反馈抑制是指抑制性神经元接收来自主神经元的输入,再回馈一个抑制作用给主神经元。我们前面说过,大脑皮层的中间神经元少于兴奋性主神经元。实际的情况是,一个中间神经元可能同时接收很多个主神经元的输入,它的抑制作用又反馈给这些主神经元,于是就形成了侧向抑制。侧向抑制可以增强主神经元编码的信噪比和保真度。
去抑制是指抑制性神经元A作用于抑制性神经元B上,神经元B又在抑制兴奋性主神经元。所以当A被兴奋性输入激活,B就会被A沉默,而主神经元随即挣脱了B的束缚便可开始做爱做的事情了。去抑制靠多出的这一层抑制性神经元,实现了对主神经元更高级的控制。
除了构成环路模组外,抑制性神经元也参与生成神经环路的周期振动。许多神经元有节律地同步发放电活动,就产生了不同频率的脑电波。许多人认为脑波是大脑的节拍器、信号传输的公交车。周期性的放电行为,又有些像同步时序逻辑电路由时钟控制的信息传递。
感谢你读到这里!希望此时关于大脑中的抑制作用你能有一个大致的认识。无论你以前自己是否考虑过这些问题,笔者都希望这篇文章多少能提供一些有益的信息或角度。显然人类对大脑计算基础的理解还非常初级,这个有可能是整个宇宙中最复杂的系统还有异常广袤的未知领域需要探索。神经科学绝不是单纯的生物学,要做更深入的研究离不开生物学家与数学家、物理学家、计算机科学家以及工程师们的通力合作。