过去的生物是什么样子的?它们是如何出现,又如何演变成现在的样子的?这些问题是许多古生物学家、进化生物学家等想要探索的问题。他们试图通过研究这些问题来了解那些驱动了进化的过程。然而,研究过去的生物并非一件易事,它需要大量的化石样本。但现实却是,绝大多数物种的化石都非常稀缺,对于一些如细菌一类的物种来说,化石样本甚至根本不存在。
因此,科学家不得不转而从系统发育出发,用可以描述一组当代物种的基因模式的树状图,来估计物种形成率和物种灭绝率。
然而,在一篇近期刊登于《自然》杂志的发文章中,来自美国俄勒冈大学的进化生物学家 Stilianos Louca,以及来自加拿大英属哥伦比亚大学的动物学家 Matthew Pennell,对这种长期以来被用于重建进化路径的重要方法提出了挑战,他们认为,这种方法存在严重缺陷。
这种基于系统发生的方法,会根据已经发现的化石样本和幸存下来的物种数量,对不同时期出现和消失的物种数量,以及这些物种的最小年龄和最大年龄进行估计。这在本质上其实是通过现有物种之间的进化关系,以及利用基因数据,估算出物种形成率和物种灭绝率,从而创建出随时间演变的进化树。
进化树示例。图片参考来源:Nature。过去的物种形成率和物种灭绝率决定了当时的各种物种的数量。根据任意一个系统发育,研究人员可以创建出一幅与之对应的谱系-时间图。这幅图记录了在这个进化树中,截止到不同时间点时的谱系累积数量。基于这些数据,研究人员可以拟合得出一条谱系-时间曲线,而这条的曲线斜率就代表了净物种形成率(λ);它等于物种形成率(b)和物种灭绝率(d)之差,即 λ = b - d。
谱系-时间曲线图。图片参考来源:Nature。而新的研究正是认为,问题出在了对 b 和 d 的估算上。举例来说,鸣禽(雀形目)物种约有 6600 个,占现存鸟类物种的一半以上。通过这个数据,我们可以说与其他鸟类相比,鸣禽的物种形成率很高;但与此同时,还有一种可能性是——鸣禽的灭绝率很低。也就是说,任意一对能给出相同的 λ 值的 b 和 d 组合,都能产生相同的谱系-时间曲线。
它表明这样的 b 和 d 组合可以存在无数对,这为提取物种形成率和灭绝率的信息带来了很大的不确定性。因为它意味着,同一个情况可以是由无数种物种形成和物种灭绝情况的组合造成的。
Louca 和 Pennell 指出,要想简单地利用谱系-时间曲线的形状特征来估算净物种形成率 λ,一个前提是需要假设这两种速率(b 和 d)在整个进化树的时间跨度内都是恒定的。而事实却是,在系统发育的不同分支(谱系)之间,这两个数字几乎会不断地随时间变化。这就是新研究用数学所阐明的问题,它表明:我们无法对“时变”的物种形成和灭绝率进行估计。
论文中提到了一个关于有 79874 个物种的种子植物例子。他们发现,无论是其物种形成率和物种灭绝率一起随时间逐渐增加,还是一起随时间逐渐减小,都能很好地描述这样一个含有 79874 个种子植物物种的系统发育。在另外一些例子中,他们还列举了无论物种形成率和物种灭绝率随时间的变化很大,还是它们是确定的,都能为同一个谱系-时间模型提供很好的描述。
这样的结果无疑对那些使用系统发育树数据来重建物种类群,以及试图在环境因素与物种灭绝率之间建立相关性等的研究造成了很大的冲击。更加雪上加霜的是,Louca 和 Pennell 发现,这种对物种形成率和物种灭绝率的估算的局限性,并不会随着系统发育树的增大而消失。除非出现某一组物种从未经历过任何灭绝的情况,才可能使得对物种形成率的估计变得会很简单,但这样的情况是很少见的。
除此之外,拥有更加丰富的化石记录或许会对这种方法有所帮助,因为它们可以为估计物种灭绝率提供更多证据。然而事实却是,化石样本鲜有丰富的情况。但是从乐观的角度来看,这样的结果可以使进化生物学家重新思考什么是可以被知道的,它并不代表研究人员从此就要放弃物种形成-灭绝率这种方法。
在论文中,Louca 和 Pennell 提出了一个新的参数,这个参数可以衡量时间-谱系图的确定性模型的变化率,虽然它未必能为那些没能存活下来的物种提供更多的信息,但却有可能帮助我们理解造成了鲜有物种存活下来的情况的进化过程。
而这项研究结果所带来的一个更深层启示是:无论是研究物种的形成和灭绝,还是试图重建远古生物的特征,研究人员都需要意识到,在缺乏化石的情况下,他们推断出的所有进化过程都是由那些在最终存活了下来,或者演化成了其他后代的物种所留下来的。没有人能确定那些已经灭绝的物种究竟发生了什么。这似乎是从进化的角度,诠释了什么叫“历史是由胜利者书写的”。