你或许对“槲寄生”这个名字并不陌生。它出现在不少文学作品里,也出现在欧洲一些神话传说里。现在圣诞临近,槲寄生为不少人熟知,也是因为和圣诞节有关。槲寄生属(Viscum)是一个大家族,有100多种植物,主要生长在热带和亚热带地区,温带地区种类很少。槲寄生(V. coloratum)和白果槲寄生(V. album)是这个家族中常见的广布种。
它们一东一西,槲寄生产于东亚地区,白果槲寄生则产于欧洲至西亚地区。顾名思义,“槲”是槲树,泛指壳斗科的栎属植物(Quercus),“寄生”则是说它们是长在槲树上的寄生植物。绝大多数植物都有正常的根、茎、叶这些营养器官:根从土壤中吸收水分和无机盐,茎负责传输,叶中含有叶绿素,能够通过光合作用制造养料——这是自养型生物。
但那么一些另类的植物,它们或是异养型生物(完全不劳而获),或是半自养型生物(既不劳而获,又自食其力)。列当(Orobanche)和菟丝子(Cuscuta)属于前者,完全依靠吸收寄主的养料生活,这种完全异养型的生活方式叫做“全寄生”(holoparasitic)。
槲寄生则属于后者,它长在寄主的树干或枝条上,根扎在枝条内部,吸收寄主的水分和无机养料,但茎叶又含有叶绿素,能够自己进行光合作用,这种半自养型的生活方式叫做“半寄生”(hemiparasitic)。
被子植物的各大分支里,都演化出了少量的寄生植物,其中最为集中的一个分支是檀香目(Santalales),它是不劳而获植物的大集合,包含了数千种各式各样的寄生或半寄生植物,比如蛇菰科(Balanophoraceae)、桑寄生科(Loranthaceae)、铁青树科(Olacaceae)等。
桑寄生也是以半寄生的方式生活在树上,它与槲寄生本来是一家,在英文里还有一个词是对它们这类植物的统称:mistletoe。在传统的分类系统里,桑寄生类和槲寄生类同属于桑寄生科,后来的分子系统学研究结果显示,槲寄生类与檀香的关系更近,因此被转移到了檀香科(Santalaceae)。其实从颜值上也能感觉出来。桑寄生类的花大都色彩鲜艳,能吸引各类昆虫和鸟类来传粉。
槲寄生类的花则与檀香科多数成员相似,一般是黄绿色,开花时毫不起眼,只能靠一些小型昆虫传粉。虽然槲寄生和桑寄生分家了,但在果实传播的策略上,两者是一样的,都靠鸟类传播果实。它们的果实大都色彩鲜艳,有白色、黄色、红色、橙色等,而且晶莹剔透,其中包含一粒种子。鸟儿视力很好,在空中能够很容易地看到树上挂的槲寄生果实,然后飞过去饱餐一顿。不过,天下没有免费的午餐。
槲寄生的果肉虽好吃,但黏性很大,等到鸟儿拉便便的时候,部分未消化的果肉就连同种子黏在了它们的屁股上,甚至还会拉丝。鸟儿必须想办法摆脱这个讨厌的累赘,最便捷的方法是找一根树枝去蹭,蹭来蹭去就把种子黏到了树枝上。种子随后就在树枝上萌发,这棵树就成了它的寄主。种子先伸出根部,扎到树皮之下,形成寄生结构,然后顶芽再伸出,形成枝条和叶子。
我曾经做过实验,剪一段杨树的枝条插在水里,再取一粒成熟的槲寄生种子,黏到杨树枝条上,两天之后种子就能萌发生根。而且它的根部有一种检测机制,能够知道寄主枝条的位置,朝枝条方向弯曲,五天之后扎到枝条内部。虽然听上去很厉害,但槲寄生对寄主并没有太特别的选择,它寄生什么树种,取决于鸟类把种子蹭到什么树上。
由于在亚洲温带和热带地区,森林的主要建群种都是壳斗科植物,所以它有很大概率寄生在壳斗科的树上,比如槲树(Quercus dentata)。槲寄生的主要传播者是雀形目(Passeriformes)鸟类。它们的祖先在5000万年之前开始了剧烈的辐射分化,发生了种类大爆发,导致了现在极其丰富的鸟种;同时由于与槲寄生、桑寄生之间特殊的协同演化关系,也促进了槲寄生、桑寄生的物种分化。
这种关系维系了数千万年之久,在一片森林里,如果鸟的种类和数量都很多,就说明这里的槲寄生和桑寄生种类也多;反之亦然。槲寄生属的花是单性花,有的种类雌雄同株,有的种类雌雄异株。槲寄生(Viscum coloratum)是雌雄异株的。我所在的中科院北京植物园,在十多年前曾引种了一棵槲寄生,当时是连同它的寄主——一棵山杨(Populus davidiana),一起引栽回来的。
山杨在精心呵护下长势良好,同时也使树上的槲寄生茁壮成长。从2006年春天开始,这棵槲寄生每年都会开花。由于是雄株,方圆数十公里之内又没有雌株,所以只能开花不能结果。同事们不禁为它的孤单而感叹。因为从野外引种槲寄生实在太难了,一是小树上生有槲寄生很难遇到,二是引栽的寄主树种不一定能成活。令人意想不到的是,数年之后,这棵槲寄生自己解决了生殖问题。
从2010年开始,它的一半枝条变成了雌性,开始长出雌花——它变成了雌雄同株。于是在一个秋天,它顺利结出了果实。植物的变性比动物容易,但是一半变为雌性的现象还是很少见的。也许它是真的寂寞了,为了繁衍不惜一切手段。在中国,槲寄生的分布很广,南到华南,北可达东北地区。它的果实成熟后是橙红色的,而且经冬不落,再加上枝叶也是常绿的,所以在北方的冬天,那些乔木树种落叶之后,槲寄生是最容易被人发现的。
它的兄弟白果槲寄生(Viscum album,又称欧洲槲寄生)成熟后果实是白色的,在欧洲分布也很广,所以民间关于它的故事也很多。在古希腊和古罗马神话中,罗马人的先祖、特洛伊英雄埃涅阿斯(Aeneas)在建立罗马城后,依靠一段金枝的指引,在通往冥界的黑暗森林中找到了正确的道路,得以抵达冥界,见到父亲。这“金枝”就是槲寄生的枝条,因久置会变成黄色,故称为“金枝”。
在北欧神话中,光明之神巴德尔(Baldr)梦见自己死亡,他的母亲爱神弗丽嘉(Frigg)造访万物请求它们立誓不得伤害巴德尔,但唯独忽视了看起来无害的槲寄生。后来在邪神洛基(Loki,就是抖森演的那个)的挑拨下,巴德尔和他的哥哥霍德尔(Hodur)进行箭术比赛,结果死于槲寄生做成的箭镞之下。在欧洲的其他民族,如凯尔特人的传说中也有与槲寄生相关的故事。
基督教在欧洲兴起后,宗教结合某些民族的传统,就逐渐产生了槲寄生与圣诞节的关联。在欧洲,圣诞节正值隆冬之际,树木的叶子早已凋落,各种草花也都枯萎。在这惨兮兮的冬天,唯独有几种常绿的木本植物会格外受人关注,于是被欧洲人全部拿来装饰圣诞节。一是欧洲冷杉(Abies alba)或欧洲云杉(Picea abies),它们树干挺拔,枝条优美,被砍来做圣诞树。
二是一种的冬青树——欧洲枸骨(Ilex aquifolium),叶子常绿,一串串挂在枝头的果实艳红,被编成花环摆在餐桌上做装饰。类似的在中国,它的近缘种枸骨(Ilex cornuta)也常栽培用作观赏,果枝可以用于装饰或切花。三是白果槲寄生。由于枝条碧绿、果实晶莹可爱,它被收集成束,挂在屋子里,据说可以带来平安和幸运。按照圣诞习俗,一对青年男女可以在悬挂的槲寄生下接吻,而且女方不能拒绝。
嗯,没有墙就可以壁咚,真是示爱的绝佳场所呢。几百年来,随着欧洲移民不断涌入美洲,白果槲寄生也在不经意间被引入北美。现在,加利福尼亚州的森林里就有白果槲寄生的身影。不过对于圣诞节传统来说,这么点槲寄生那够美国人民用的啊,所以人们选择了一个替代品——北美肉穗寄生(Phoradendron leucarpum)。它是肉穗寄生属的,与槲寄生属非常近缘,广布于美国和墨西哥各地。
它的花序是穗状、肉质的,花深深地嵌入在花序轴里。槲寄生属的种类很丰富,有的成员根本没有叶子,只依靠绿绿的枝条来进行光合作用,如枫香槲寄生(Viscum liquidambaricola)。
除肉穗寄生属之外,槲寄生还有一些近缘属,如油杉寄生属(Arceuthobium),常常寄生在裸子植物上,如高山松寄生(Arceuthobium pini),分布于青藏高原,长在高山松(Pinus densata)的枝干内;它的叶子也退化了,枝条内部的叶绿素含量不高,基本上变成了全寄生模式。最后说回那棵变性的槲寄生。
好景不长,在2015年夏天的一场雷雨中,那棵杨树被闪电劈死了,寄生其上的槲寄生也跟着香消玉殒。我们植物园永远失去了那棵槲寄生。我将会一直缅怀它。