捕食悖论:长成一副吃藻的样子,会影响吃别的吗?

作者: Sebastian Kruppert & Adam P. Summers

来源: Nature自然科研

发布日期: 2019-11-06

本文探讨了动物体型与其捕食特定生物相适应的情况下,体型是否会限制其捕食的动物种类的问题。通过在坦桑尼亚坦噶尼喀湖的观察,科学家发现慈鲷科鱼类虽然演化出特定的捕食特征,但在遇到丰富且易捕食的沙丁鱼时,仍会放弃其特异性食物,转而捕食沙丁鱼。这一现象挑战了传统的捕食特异性理论,提出了“列姆悖论”,并通过对慈鲷行为的观察和数学模型的建立,试图解释这一悖论。

如果某种动物的体型与其所捕食的特定生物相适应,那么体型是否会限制该动物所能捕食的动物种类?对野生鱼类的观察可能有助于回答这个问题。在坦桑尼亚坦噶尼喀湖东岸的一次水下考察中,科学家偶然观察到了一种特别的鱼类行为,相关结果由Golcher-Benavides和Wagner发表于《美国博物学家》上。他们的观察将40年的实验室数据和一种基于“最佳觅食理论”的演化模型巧妙地联系在了一起。

图1. 慈鲷科鱼类。某些属于慈鲷科的鱼类具有特定的有助于其捕食特定猎物的体型。例如多齿岩丽鱼具有肥厚的嘴唇,能够从岩石上刮食藻类,而小鳞单列齿丽鱼则有着朝上的嘴,与其捕食水中的浮游植物相适应。对于具有捕食特异性的慈鲷是否只吃与其演化相对应的某种特定食物,目前仍有争议。如果具有捕食特异性的慈鲷仍能捕食各种不同来源的食物,这就带来一个被称为“列姆悖论”的难题,即这种特异的特征是如何演化形成的。

Golcher-Benavides和Wagner报道了对这两种野生慈鲷的观察结果,发现多齿岩丽鱼在遇到沙丁鱼群时没有捕食这种不属于其特异性食物的鱼类,而小鳞单列齿丽鱼却放下平常的食物来源,转而捕食了这些沙丁鱼。

这一偶然事件发生在Golcher-Benavides与其坦桑尼亚同事George Kazumbe一起潜水时,当时他们正在研究湖岸线垂直区域中的物种,突然看到前方在湖的表面和岩石底部之间,有一大群沙丁鱼幼鱼闪闪发光,估计至少有5万条,因此便用视频记录下了沙丁鱼与一群慈鲷相遇时的情景。

坦噶尼喀湖中大约有250种慈鲷。

这些物种代表了觅食特征各不相同的鱼类,其中某些已经演化成以单一种类的猎物为生,某些则捕食多种来源的食物。某些种类慈鲷的头部形状和特征证明了它们对特定来源食物的适应性。慈鲷类鱼演化出捕食特异性的一个例子是小鳞奇齿丽鱼。这种鱼有着弯曲的头部,当它游到一条较大的鱼旁边时,会突然袭击并撕咬其鳞片。这种鱼可分为两类,一种头部向左弯曲以攻击其猎物的右侧,另一种头部向右弯曲以攻击猎物的左侧。

其他慈鲷的特异性捕食方式包括从岩石上刮下藻类、咬掉其他鱼类的眼睛以及从正在孵卵的鱼类的口中抢夺幼卵。

一种普遍的观点是,这些捕食特异性使特定来源的食物成为固定目标,以此应对激烈的食物竞争。然而,在20世纪70年代末和80年代初,生物学家卡雷尔·列姆在实验室里记录下了慈鲷捕食时的肌肉活动。结果表明,一些捕食特异性的慈鲷保留了捕捉一系列不同猎物所必需的动作能力。因此,列姆断言这是一个悖论:某种最适合于捕食某一种猎物的鱼也可能是能够捕食其他各种猎物的“全能王”。

但是,如果捕食特异性不会限制一种鱼所能捕食的猎物种类,就不应该存在竞争驱动的特异化需求。因此,列姆悖论遭到了质疑,因为它似乎与演化论的一个基本原则相矛盾:生态学家把对食物的竞争视为演化选择过程的一个关键驱动因素。为了解决这一争论,演化生物学家Beren Robinson和David Wilson建立了一个数学模型,描述了捕食特异性是如何带来潜在的竞争优势的。

模型表明,罕见的食物短缺期可能会驱动身体形态朝着特异性捕食的方向演化,同时保留了对于其他常见的、易获取猎物的完整捕食能力。

这一基于最佳觅食理论的假设表明,竞争仍可能帮助解释列姆悖论。它区分了全能性和特异性——尽管在自然选择过程中,物种的头部会演化成适应捕食特定猎物的形状,但是这不一定会妨碍该物种捕捉各种各样其它容易捕获的猎物。

Robinson和Wilson的理论框架为理解列姆悖论提供了一个至关重要的见解,而且它与相关证据相符——有证据表明不同形态的鱼类的食物结构仍然会广泛重叠。然而,捕食和竞争力之间存在不平衡:获得捕食低回报猎物的能力可能对于捕食高回报、易获取猎物没有太大的影响,相反如果这种变化导致丧失了捕食易获取猎物的能力,则对于捕食者的代价是高昂的。

鱼头形状上的演化选择特征应反映在艰难时期获取稀有食物的需求,而不是获取常见食物或意外所得的需求。这些理论在多大程度上反映了自然环境中的真实情况?到目前为止,只有一些有限的报道。例如,有证据表明,两种刮食藻类的慈鲷鱼的食物可能不止是藻类。Golcher-Benavides和Wagner的研究现在提供了全面的证据,证明当特异性捕食者遇到简单而丰富的猎物时会发生什么。

研究人员估计,来自31个物种的约870只慈鲷以沙丁鱼为食。慈鲷放弃了它们特异捕食的猎物,转而选择这些容易捕获的猎物。作者观察到的一些慈鲷通常可能只吃鱼鳞或鱼眼,或者积累在水下岩石上的生物被膜,却在遇到沙丁鱼时重新以幼时吸食的方式捕食它们。遇到沙丁鱼的慈鲷被分成十组,与它们典型的特异性进食方式相对应。其中八组慈鲷鱼猛烈地攻击沙丁鱼,但剩余两组慈鲷似乎过度偏向于特异性捕食,从而错过了这场沙丁鱼盛宴。

特别值得一提的是,嘴巴严重朝下或“三尖瓣”嘴以及牙齿适应于捕食藻类的慈鲷没有捕食沙丁鱼。

这一观测结果为一种源于实验观测的理论提供了实证支持,也证明了训练有素而思维严谨的博物学家的重要性,他们能够把现实世界的观察结果与科学文献及个人经验巧妙地结合起来。

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