堪称植物界“神仙水”的居然是它！
毛萍 尹华军 刘庆
科学大院
2019-07-17
今天导游要带大家去一个地方，那里，是一片黑色森林，那里，暗网盘错，那里，时时刻刻都在交换着秘密信息……
A: 导游，我要下车，好恐怖。
B: 小同志，请你相信科学。
A: 你今天到底要讲什么见不得人的事？
B: 小同志，你想哪儿去了呀。今天开讲“根系分泌物”！
无论是参天大树，还是零星小草，都有强大的根系（图1）。我们常用“根本”来指本源、根基，《说文解字》中也说“木下曰本”，表明根在植物生长中发挥着最基础、最重要的功能，它能够吸收水分/养分和固定植物。但是说到根系分泌物，很多人可能都会感到陌生。它到底是什么？
湿滑黏手的根可能有些植物爱好者会有这样的经验，给兰花植物或者君子兰分盆的时候，摸到它的根系表面湿滑黏手，这就是对根系分泌物最直观的体验（图2）。
根系分泌物(root exudate)是植物生长过程中，活的且未被扰动的根系通过其不同部位主动或被动释放到根际土壤中的混合物总称。根系分泌物成分众多，数量各异，种类达200种以上，主要包含离子、氧气、水、酶、黏液等一系列初级代谢产物(如糖、氨基酸等)和次级代谢产物。
结合根系分泌物化学特性，便于科学研究，通常将其分为三大类：低分子量物质（分子量< 1000 Da）、高分子量物质（分子量 1000 Da）与无机离子。
它是植物界“神仙水” 拥有六大魔法根系分泌物的存在，对植物本身以及对生态系统有什么作用呢？
根系分泌物作为植物地下部分与土壤进行物质能量交换和信息传递的重要载体物质，是保持根际微生态系统活力与功能特征的内在驱动因素，是根际物质循环的重要组成部分。
植物向土壤释放根系分泌物来主动调控根际环境，从而使根际成为陆地生态系统中动态最强、最有活力的界面之一。未来根系活动所介导的地下生态学研究主要包括五大科学前沿（图3）。
根系分泌物作为植物、土壤和微生物三者间的桥梁，在植物主动适应和被动防御外界环境变化中，具有六大方面作用，包括:
(1)调控土壤生物地球化学循环关键过程(如养分循环)；
(2)改变土壤结构形成(如土壤团聚体)；
(3)释放防御性物质参与化学干扰(化感作用)；
(4)环境污染物修复(如缓解或者消除金属毒害和污染)；
(5)释放化学信号物质建立植物-微生物、微生物-微生物之间的对话与交流；
(6)选择塑造根际微生物群落组成、活性与分布。
图3. 根系生态5大科学前沿暨根系分泌物的功能延展（图片来源：《Plant and Soil》专刊Erktan et al., 2018）
所以，根系分泌物简直是植物界的“神仙水”啊！
它的小身体有大能量
这么小小的根系，能够撬动地球，和全球变化扯上关系，你们相不相信？
看似不起眼的根系分泌物是植物应对环境条件的一种重要自我调节手段，在全球变化过程中起着重要的作用。
随着全球气候变化，植物根系-土壤-微生物互作过程及其生态反馈效应的重要性日益凸显，即以根系生命活动为核心的根际生态过程与土壤生物地球化学循环过程的耦合研究愈发重要(图4)。
图4.全球气候变化背景下森林生态系统根际生物地球化学循环过程研究框架图（图片来源：作者）那么问题来了，气候变暖怎么与根系分泌物产生交集呢？科研人员发现，在没有外源施肥情况下，增温导致亚高山森林植物根系分泌物输入增加，并伴随着土壤氮素循环加快及其养分有效性增加。
我们可以这样解读：在土壤肥料不足的情况下，植物通过增加根系分泌物来增加根系碳源输入，以提高土壤微生物活性和养分有效性，从而满足增温状况下植物生长所需养分。这些发现很好的阐释了气候变暖条件下森林生态系统植物生长和生产力持续增长的养分维持机制。
太复杂了看不懂？
来个简单粗暴的拟人化解读：
气候变暖，植物生长加快，但由于缺乏足够的养分，它又不能像动物一样外出觅食，找不到补给品的根系急得满头大汗，急得流出眼泪，汗水和泪水（就是根系分泌物啦）惊扰了它们的土壤微生物邻居，于是好朋友们齐帮忙，一起研磨搅拌土壤，制作了大量可口的“营养快线”——充分活化的土壤养分物质来满足植物快速生长所需的养分。俗话说“会哭的孩子有奶喝”，根系分泌物深谙此道。
它是地下交流的“红娘”
Yes，没错，森林根系活动离不开众多根际微生物的作用。根际微生物要在土壤里生存与繁殖，也需要根系参与。于是根系分泌物让两个小伙伴愉快地牵上了小手手。作为红娘，根系分泌物有两件事情需要做：（1）为微生物生长繁殖提供营养源，根系所释放的有机化合物可促进根际微生物生长；（2）信号传导与交流。
根系可释放一系列次生代谢物质，直接(产生毒素、化感物质)或者间接(改变土壤化学、微生物特征和营养吸收、营养级联关系)等方式，与土壤其他生物形成复杂且强烈的地下化学通讯与交流(种间作用、化感效应、病虫害抗性、根系识别、病原菌抑制、根瘤菌、根际促生菌、菌根真菌共生关联)，在很大程度上调控了植物与有机生命体的相互关系，并对生态系统结构和功能产生（如物种共存、群落演替等）产生重要的影响（图5）。
图5.植物与其他有机体地下生物化学交流
A).植物分泌酚类物质抑制邻近植物的萌发(化感作用)；(B).根系释放含硫化合物诱发昆虫幼虫取食植物根系；(C).根系分泌物影响根际细菌的定殖及根瘤菌节瘤因子的形成；(D).根系分泌物诱导囊肿线虫孵化并吸引根系周围的线虫幼虫；(E).根系最顶端的根冠是释放化学物质最活跃的区域；(F).根系分泌物中的独脚金内酯诱导丛枝菌根真菌的分枝；(G).寄主植物释放独脚金内酯诱导寄生植物的萌发.
(图片来源：VanDamandBouwmeester，Trends in plant science, 2016)
根系分泌物的信号传导与交流过程似乎看不见摸不到，但是在农林生产中如果忽视根系的化学干扰以及化感效应会造成严重的生产损失。人们在造林生产实践中发现一个现象，人工纯杉木林在若干年后会出现土壤养分匮缺、微生物群落改变、地力退化、生产力低下等问题。
杉木作为自毒树种，其自毒物质环二肤释放被认为是导致其连栽障碍的重要原因；但是针叶-阔叶混交林混交却能完美解决这一难题，什么连作障碍，什么化感效应，统统say goodbye。解决这个bug的幕后人物正是火力楠根系活动，火力楠的存在降低了土壌中自毒物质含量和杉木根系自毒物质的释放，从而缓解这种自毒作用。
火力楠的生态作用就像从重点学校转学到普通学校的尖子生。
尖子生散发出来的个人魅力等同于火力楠根系分泌物，改善了整个班级学习土壤，促使学习环境、学习态度以及学习方法的改进，原本互相打闹的同学变成了相互学习与积极帮助，班级面貌与学习成绩蒸蒸日上……（大佬，你是不是走错片场了，我们不是小升初公众号了！）
从根系分泌物角度出发来研究植物信号传导过程及其生态重要性，势必对进一步解密植物根系间地下通讯交流与信号识别机理、植物进化与生态适应等方面提供新的研究视野。研究植物间调控地下相互作用从而反馈地上的重要机制，同时也能够为人工混交林的经营和管理提供相应的科学依据。
关爱“掘根者” 人人有责
中科院成都生物所森林生态课题组多年来深耕于西南亚高山（图6），林地以针叶林为主，海拔2400～4400m。团队设计根系分泌物成套研究技术及装置（图7），以根系分泌物为核心，以根际C-养分循环过程为切入点，系统性地开展了根系分泌物收集与成分分析、环境变化下根系分泌物化学组分与含量特征、根系分泌物生态学效应与作用机理多方面研究。
图6. 西南亚高山针叶林冬季景观（图片来源：作者提供）
图7. 根系分泌物收集装置图（图片来源：作者提供）
这些掘根人一般会在森林生长季进山，开启他们伟大而又渺小的实验。说伟大，是因为他们的研究对象是宏伟的高寒森林生态系统；说渺小，是他们的研究对象是细小如针尖的树根。
收集根系分泌物的步骤主要包括以下四步：
选树、寻根、装根、收获。
1. 根据不同的实验目的，筛选目标森林或者树种，pick收集实验数据的“选美树”，作好标记；
2. 这一步用的是寻根，而不是掘根，这里特意强调这个小心的动作。研究人员根据经验，沿着树根外沿用镊子或者小铁锹一点点剥离土层，找寻合适的根系；
3. 轻拿轻放，小心洗掉根系附着物，小心翼翼地装入根系分泌物收集装置；
4. 通过冲洗、过滤等一系列操作获得根系分泌物，并将收集装置中的目标根系取回利用根系扫描仪记录数据。
如果哪一天你看见一堆人趴在地上挖土，通过今天的知识你就可以分辨出，拿金属探测仪和大铁铲并且咋呼毛躁的，肯定是掘金的；拿小镊子和注射器并且小心翼翼的，肯定是掘根的。
遇到后者，请施以人道主义关怀：
他们也许是新上山的硕士新手，已经连续挖了10个坑弄断了10个根系，失败了还要保持微笑；他们也许是今年即将毕业的博士生，来收获分泌物的时候发现装置被野生动物刨出吃掉了，数据喂狗了，延期在向他招手；他们也许是生态“老骨头”，已经趴在地上半天了，为了布置装置一动也不能动，尽管老寒腿僵硬了还要保持撅臀的造型。
他们有一个响亮的名字，西南亚高山针叶林的“掘根者”！
图8. 西南亚高山的“掘根者”（图片来源：作者提供）
我才不会告诉你那个刨土挖根的人，就是作者中的那个谁谁谁呢（图8）！
作者单位：中国科学院成都生物研究所 成都分院
参考文献:
1. Erktan A, McCormack ML, Roumet C (2018). Frontiers in rootecology: Recent advances and future challenges. Plant and Soil, 424, 19.
2. Sasse Joelle, Martinoia Enrico, Northen Trent（2018）.Feed Your Friends: Do Plant Exudates Shape the Root Microbiome? Trends In Plant Science，23（1）：25-41.
3. Nicole Mvan Dam, Harro JBouwmeester(2016).Metabolomics in the Rhizosphere: Tapping into Belowground Chemical Communication. Trends In Plant Science，21（3）：256-265.
4. 尹华军，张子良，刘庆（2018）.森林根系分泌物生态学研究: 问题与展望. 植物生态学报. 42 (11): 1055-1070.
5. 夏志超.根系分泌物介导的植物种间地下化学作用.中国农业大学，2017年博士论文；
6. 吴林坤,林向民,林文雄 (2014). 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望.植物生态学报, 38, 298310.
7. 张豆豆, 梁新华,王俊 (2014). 植物根系分泌物研究综述.中国农学通报, 30, 314320.
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