假使一只蜇刺昆虫能说话,它喊出的第一句话或许是,“是谁在敲我家的门?”这个简单的念头可以决定生死。生命的延续需要成长、繁殖和生存。缺少其中任何一样,一个物种就无法延续到下一代,因而很快就会消亡。生存的本质就是对抗死亡。
动物生存在理论上很简单:让肚子装满有营养的食物,而且不要成为别人的腹中餐。
这些都是挑战,因为大多数动物的肚子里充满植物,植物是世界上最出色的化学家——能够合成数不清的五花八门的化合物,合成这些化合物的目的就是为了避免自己被吃掉,或者为了在同其他植物争夺阳光、营养时胜出。动物捕食者在获得食物方面还面临其他问题,主要是如何发现、捕获、制服和消化它们的猎物。对蜇刺昆虫而言,如何不被吃掉至关重要,而这正是螫针的价值所在。
“小心,别被它蜇到”是一句我们再熟悉不过的警告,用以提防蜇刺昆虫。但雄性蜇刺昆虫是不蜇人的。你没有看错,雄性的不蜇人,为什么?答案非常简单——它们没有螫针!即便一只雄蜂(就此而言,也包括蚂蚁)想要蜇人,也缺乏那种武器。螫针是高度进化的产卵管,而雄蜂是不能产卵的。它们根本不可能进化出类似于雌蜂螫针的螫针,因此雄蜂是无害的,它们没有能力伤害较大的捕食者,甚至无法帮助它们的姐妹共同抵御捕食者。
你若威胁一只雄性蜜蜂或胡蜂,它就会逃之夭夭或者躲藏起来。
让孩子们了解蜇刺昆虫的一种更有趣的方式就是,你可以把手伸进一个罐子,从里面抓出一只嗡嗡作响的蜜蜂。毫无疑问,围观者会吓得目瞪口呆。我是怎么做到的?这是魔术吗?我有控制蜜蜂的意念吗?很简单,这只蜜蜂是雄性的(雄蜂通常被贬损地称为寄生虫),所以无害。也许这样的教学太过说教。在亚利桑那州,雄性和雌性蜇刺昆虫之间的区别可以用生动的实例加以演示。
体形是普通蜜蜂数倍的黑色木蜂在春天里尤其常见,看到我抓起这种大型蜜蜂的旁观者最初会感到惊讶,当我将它轻轻置于唇间时,这种惊讶会转为震惊。我并未提到这种会啃噬木头的蜜蜂具有有力的颚部,能把人咬伤。没关系,反正教学目的达到了,不过很少有人自愿对他们看到的情景如法炮制。
前面的例子并不意味着雄性没有属于自己的防御技能。大自然会不断地给我们带来惊喜,雄性蜜蜂和胡蜂就充分表明了这一点。
一只雄性蜜蜂或者胡蜂尽管没有螫针,却有坚硬的外生殖器,可以在交配过程中抓牢雌性身体并转移精子。雄性外生殖器表现出结构上的可塑性。每个物种与相关物种之间具有不同程度的差异,从而降低了异种交配的可能性,这种可塑性也是进化出有效防御结构的一种“预适应”。就雄性蜜蜂或者胡蜂而言,这意味着从外生殖器末端伸出多个尖锐的螫针状突起。
一旦被捕食者抓住,雄蜂就会做出相当逼真的叮蜇动作,并将这些坚硬的螫针冒牌物猛戳进捕食者的皮肉。捕食者被蜇后所做的自动反应就是,放开这个“蜇刺生物”。这种冒牌物通常足以确保蜜蜂被迅速释放,哪怕攻击者是一名有经验的昆虫学家——尽管从智力水平考虑他不该上当,但免不了受制于本能反应。让我感到懊丧的是,我自己就曾被一只雄蜂欺骗,失去了一个梦寐以求的标本。
螫针之所以有效,只有一个原因——毒液。
毒液是由多种物质组成的液状物,可通过螫针注射。大多数毒液由小分子水溶蛋白、多肽、生物胺(同时在动物体内充当神经递质)、氨基酸、脂肪酸、糖、盐和其他一些化合物组成。有些昆虫毒液——尤其是火蚁及近缘种的毒液——由生物碱构成,在化学分类上类似于毒芹碱,是从毒芹中提取出来的,处死苏格拉底时让他喝下的就是这种化合物。其他蚂蚁毒液中有闻起来似松木的萜。
所有这些毒液一旦越过保护性的表皮屏障进入体内,就会发挥作用。如果只是涂抹在皮肤上,许多毒液不会奏效,因为无法透过皮肤作用于脆弱的组织和血液。蛋白质、多肽和生物胺(尤其是后者)缺乏渗透性,在喷射、涂抹或缓慢渗入对手皮肤的传统化学防御过程中作用受限。通过将活性成分输送到皮肤之下,螫针和毒液为进化出高度特异性的活性成分(尤其是蛋白质原料)创造了更多的机会。
尽管有螫针和毒液,蜇刺昆虫的生活可能依旧困难重重。没有哪一种防御系统会永远生效。某种昆虫有叮蜇能力,并不意味着它的螫针会成功地派上用场。捕食者并非没有对付螫针的防御手段,最著名的防御体系包括:大多数哺乳动物身上覆盖的又密又厚的毛、鸟身上一层层紧密堆积的羽毛、爬行类坚硬结实的鳞片、两栖动物光滑而有弹性的皮肤。
这些都是很难突破的障碍,尤其是对单个或少数蜇刺昆虫而言,它们必须在那个老到而又能活动的敌手强大的防御系统中找到破绽。通常只有很小的区域——尤其是眼、鼻、唇附近,或者对手的下腹部——才是昆虫螫针有可能刺破的地方。昆虫必须识别并顺利到达这些区域,才能够实施有效打击。
一旦突破攻击者的防御壁垒,其他问题就会出现,例如如何输送足够多的毒液,以确保造成的疼痛或者伤害足以迫使攻击者中止攻击。
恒温哺乳动物和鸟类共有的一个优势就是,比变温动物拥有更快的反应速度。鸟类和哺乳动物的机敏往往意味着,蜇刺昆虫刚将螫针刺入对方体内,还没来得及输送更多毒液,就被对方掸去。在这种持续进化的战争游戏中,蜇刺昆虫有两种潜在技能,有助于克服动作较慢或输送毒液量有限的问题。首先是即时注入的方式提高毒液输送速度,这可以通过“毒液库”周围强有力的肌肉来实现。
从群居蜂有时能借助气流将毒液喷洒至1英尺(0.3米)之外,就可以感受到这些肌肉的力量。这种传输系统可以确保昆虫在被掸去之前,就能将相当多的毒液输送到对手体内。第二种克服毒液输送问题的手段被称为“螫针自断”。
就像这个词所表明的那样,在包括蜜蜂、几种群居蜂和某些收获蚁(Pogonomyrmex)在内的昆虫中,螫针可以充当独立于昆虫身体其他部分的“半自主”组件——一个通过反向倒钩留在对方体内并在母体撤离或被掸去之前从母体脱离的组件。目标动物没有注意到的那一小部分残余螫针,在自断螫针神经节的控制下通过肌肉收缩继续输送毒液。这种肢体自断系统能确保毒液全部传输出来,从而将螫针的有效性最大化。
在激烈的战斗中,蜇刺昆虫及其毒液有时会面临另外两个防御障碍。首先,毒液进化出的杀伤力可能主要针对某种类型的捕食者,另一些捕食者并不会受到毒液影响。收获蚁就是这样的例子,收获蚁的毒液主要用来对付脊椎动物:对老鼠而言,收获蚁的毒液是所有昆虫毒液中最致命的,比对普通昆虫的致命性高100倍。效力的差别源于毒液的化学成分以及它对动物生理机能的影响方式。
对昆虫来说,另一个问题同样很麻烦,即捕食者进化出了能够对抗毒液效力的防御机制。在这种情况下,虽然目标动物的生理机能原本容易受到攻击,但这种动物进化出了能够阻碍毒性发挥作用的机制。在这方面,我们的老朋友——收获蚁(Pogonomyrmex)同样是个典型的例子,其主要天敌是可以吃掉它们却不受伤害的角蜥。为什么很容易杀死一只老鼠的螫针却影响不了这种蜥蜴呢?
答案在于角蜥的血液中有一种中和毒性的成分,这种成分使角蜥拥有比老鼠大1,300倍的抵抗力。这个问题在多大范围或多大频度上影响蜇刺昆虫,目前仍是科学的一个未知领域。
让我们回到之前假想的那只蜇刺昆虫——假使它能说话,它对来访者喊出的第一句话就是,“是谁在敲我家的门?”紧跟着的一句话可能是,“我可是会蜇人的哦。”