为争夺家园而进行的战争,在人类历史上无数次上演。而对许多动物来说,建立自己的领地并巡视它、守卫它,也是与吃饭睡觉、繁衍后代同等重要的大事。雾气中,一头雄性马鹿用吼叫声宣示领地。“呦呦鹿鸣”可不是什么小清新,而是雄鹿们在求偶期宣誓主权。动物争夺领地的战斗,在我们身边很常见。夏天的时候,只要你蹲下身子细细观察,没准就能瞧见两窝蚂蚁正为了争夺领地而战个痛,把对手们咬得身首异处。
喜鹊们吵嚷打架,飞逐追打其他鸟类,也往往跟保卫巢穴有关。而在自然纪录片里,河马、长颈鹿、狮子等大型动物为领地而争斗厮杀的场面,更是惊心动魄。划分并争夺领地的习性,不光在鸟兽、两爬和鱼类等脊椎动物中十分普遍,许多昆虫、虾蟹、章鱼等无脊椎动物也是如此。定居并建立领地,是不同于迁徙的另一种生存策略,“领主”可以专享领地内的生存策略,无需长途跋涉。
有领地行为的动物,成年后往往只在一定的范围内活动,可能这辈子不会朝外迈出一步,动物学家通常称其为“巢域”或“家域”。但并非整片巢域都是“神圣不可侵犯”,其中只有一部分是这只动物活动最集中、食物和水等生存资源最丰富的地方,它会努力阻止自己的同类、乃至其他动物和人类进入,这部分巢域才是它保卫的“领域”,或者叫领地。动物守卫领地的行为,就叫领域行为。
除了常住领地,也有一些动物是在求偶期、繁殖期才建立临时领地。非洲的各种斑马和大多数羚羊就是如此,雄性们平时组成兄弟团,彼此相安无事,到了求偶期却立刻翻脸,各自划出一片地盘不容其他雄性染指。动物领地的大小,与当地生存资源的丰富程度直接相关。比如热带森林里的孟加拉虎由于猎物较为丰富,一只成年虎需要20~30平方公里的领地即可维持生存;而生活在高纬度森林中的东北虎猎物稀少,领地范围可超过400平方公里。
领地越大,巡视和保卫领地的成本也随之增加,因此动物们的原则一般都是够用就行。一般来说,动物“领主”驱逐入侵者,通常分三个阶段:一,用叫声对接近领地的入侵者进行警告;二,如果对方不闻不问,仍然继续靠近,领地主人就用开始用姿态、动作来警告,无意的闯入者就会在这时识趣地离开;三,如果依然警告无效,才开始激烈的驱赶或攻击动作。动物们的领地争斗看似激烈,但这种同类相残一般点到为止。
毕竟,能够无视“领主”警告的闯入者,多半不是省油的灯,性命相搏很可能导致两败俱伤。“领主”即便血战之后惨胜,也往往落下伤残,连生存都成问题。就连素以凶残冷血闻名的鳄类,雄鳄们争夺领地时一般也是比拼气力,自知不敌的一方就灰溜溜逃走,极少以死相拼。动物不讲什么国际法、土地财产权,拥有领地的“领主”必须主动向同类宣告领土范围,告诉大家哪里是自己的地盘。
气味标记可能是我们最熟悉的标记方式了,哪怕我们人类,也能用鼻子闻出别人房间、物品的味道跟自己不同。我们家里的宠物狗,一出门也总是往电线杆子上撒尿,保留着狼标记领地的本能。许多哺乳动物除了排尿、排便,还有特殊腺体产生“风味独特”的分泌物,比如鼬科动物的肛腺(分泌物的臭味也可用于自卫,但不是“放屁”),牛科和鹿科动物的眶前腺等,都能用来标记领地。
这种气味还有路标功能,领地大、眼神差的犀牛就经常靠它认路。至于鸟类,则更喜欢声音标记。山林中的鸟鸣,“爱的呼唤”只是季节性的小调,宣示领地的鸣叫声才是主旋律。鸣声的响亮和多变程度,也显示了领地主人的实力,那些音色嘹亮的“歌王”多半是年富力强的狠角色。用视觉手段来标记领地的动物,相对少一些。比如雄性蜻蜓会不时沿着自己的领地边界“巡航”,并在固定的停歇地起飞降落。
虎、熊等大型食肉动物,也会直立起身子,在树干高处抓出醒目的爪痕。为了保护后代的安全,一些昆虫、鸟类、小鱼等比较弱小的动物,守卫领地时不光要赶走自己的同类,哪怕遇到比自己强大很多的动物也敢于攻击。实际上,猛禽猛兽普遍“欺软怕硬”,面对这种豁出命又不好抓的对手,一般都会知趣地离开。领地虽有排他的一面,但不意味着“领主”们都那么小心眼,谁也不许进。比如同种动物的异性之间,就经常有领地重叠。
还有一种领域重叠,是群体领域:有些动物会聚集成群体生活,共同拥有一致对外的群体领域,但在群体内部又有各自的“小家”。对领主来说,“同行之间才是赤裸裸的仇恨”——最需要赶走的当然是同类、同性,以及跟自己有竞争的其他物种。至于那些大型的猛禽、猛兽和食肉鱼类,它们还巴不得猎物多多进入自己的领地呢!