灰松鼠是我认真观察过的第一种野生哺乳动物。因为学植物，我的自然观察起于低头寻找，最初的兴趣是对细节的关注，比如分辨城市草坪中各种繁缕（Stellaria spp.）一样的小花，即使尝试观鸟也是为了享受按图鉴找不同的愉悦。当时我对兽类无感：大型兽类许多都上过电视，分辨细节的工作只能在庞杂的啮齿目里才能有所发挥，但“耗子”嘛，能有什么好看的。灰松鼠：“嗯，一点也不好看，等你说‘真香’。
”图片：Judy Gallagher / Flickr
然后，大三那年，我去美国交换，故事就这样发生：作为北美城市中极为常见的哺乳动物，校园或公园里的灰松鼠（Sciurus carolinensis）在我埋头找植物时也总能主动进入我的视野。很快，我就在对人类毫无畏惧的灰松鼠的花式卖萌攻击下投降，承认了动物行为确实有趣，在群众眼里人气确实比植物更高。美国东部弗吉尼亚州公园里的灰松鼠。图片：Judy Gallagher / flickr
在北美大陆，被称为“灰松鼠”的其实有三个同属物种：今日主角灰松鼠，种本名意指“卡罗莱纳州”，英文名Eastern Gray Squirrel，老家在北美大平原以东的阔叶林；在针叶林占优势的北美西部海岸山脉生活着西部灰松鼠（S. griseus，Western Gray Squirrel）；在亚利桑那州有林子的山谷里和墨西哥边境地区，还特有一种亚利桑那灰松鼠（S. arizonensis，Arizona Gray Squirrel）。
北美洲三个俗称 “灰松鼠”的物种学名和自然分布范围。数据：IUCN Red List，制图：紫鹬
然而，我在西海岸上了三年学，见到的灰松鼠都是东部来的。其实只有西部灰松鼠才真的是纯灰色系，东部的灰松鼠长着各种褐色杂毛，你好意思在中文里占据着“灰松鼠”这个名字吗？而且，为什么明明到了西部，却满眼的都是东部这种啊？简直有一种网购到货不对版的不适感！在美国各大城市，我见到的都是这种来自东部的灰松鼠。仲夏下午，它趴在公园花岗石雕塑上，全身铺平，似乎是在给自己散热。图片：紫鹬
这要从灰松鼠的行为说起。
大家注意到没，美国卡通中描绘的松鼠主食总是诸如橡子（栎属Quercus spp.的果实）和榛子、核桃等阔叶林中的坚果，而经过演化的生存斗争，这些树为了对付松鼠等祸害，结实率存在明显的大小年差异：连续几年果量很小，然后突然爆发一年，让为数不多的松鼠吃不过来，树就可以成功繁衍。在北美东部，美洲白栎（Q. alba）不时这样一地果壳。图片：Dcrjsr / Wikimedia Commons
灰松鼠这边则会把坚果埋起来以备不时之需。不少人仔细研究了它们的这种行为（scatter-hoarding）：一只灰松鼠在收成好时，可以创建上千个埋藏储备点，并且仅靠视觉和空间记忆就能再找出大多数。充足的能量让它们无需冬眠，一个丰年就能繁殖两次，一窝平均产仔四只。那些难免被忘掉的埋藏点，第二年会发芽长成小树，因此灰松鼠是阔叶林重要的种子散布者。有幸观察到过灰松鼠埋坚果吗？埋好后还用枯枝把痕迹盖起来。
录制者：Stefan Kruijt
有意思的是，灰松鼠的嗅觉也不错，不时还能找出不是自己埋的坚果，如果配合视觉线索就是神偷了。因此灰松鼠在埋坚果的时候总是很谨慎，如果观察到周围有同类，往往选择不埋，甚至会用“障眼法”——做出掩埋的动作，但实际上并不把含在嘴里的食物埋入。在坚果不够吃的时候，灰松鼠也吃树芽、树皮、蘑菇、鸟蛋，甚至捕食小动物，总之食谱很广。
人类的垃圾桶对它们来说则是不间断的食物来源，本来在森林中密度小于每公顷3只的它们，由于不挑食、不怕人，在城市中密度可多达每公顷21只。在城市里，它们有了更多的食物来源。图片：Kham Tran / Wikimedia Commons
城里被灰松鼠萌到的人应该很多，不然前面那么多行为的研究是哪来的。可并不是每个人都喜欢与灰松鼠当邻居：垃圾桶里也许会突然蹦出来一只灰松鼠，再窜上你的野餐垫拿吃的；私家花园里的番茄，也经常被灰松鼠咬烂后吃光所有种子，剩下破碎的果肉烂在枝头。杏仁酱小偷。特别提醒：松鼠不是伴侣动物。图片：CaptainOnBoard / imgur.com
然而，这些“罪状”还算是轻的。
真正罄竹难书的是前面提到的“货不对版”情况，灰松鼠带来的生态威胁。人们有意无意地把灰松鼠带到了别的城市，包括美国西海岸的大多数城市，原本生活在那里的西部灰松鼠个子比东部亲戚略大，但性格更羞怯，遇事总是往树上躲。当城市树木和周边生境被外来的松鼠占据时，西部灰松鼠在华盛顿州的生存状况受到了威胁，如今这些“原住民”已经难得一见了。真灰色的、漂亮得让我怨念的西海岸“原住民”——西部灰松鼠。
图片：Fish Demon / Wikimedia Commons
在1876到1929年间，人们还脑抽把灰松鼠引入了大不列颠岛，虽然31次里只有24次引入成功，而且只是很少量地放在自家花园，其中有11次每次引入不足10只，但是，今天大不列颠的灰松鼠据估计也已经超过200万只了。它们啃树皮、祸害林木已造成了1亿英镑的经济损失。
更可怕的是，这些外来的灰松鼠给当地欧亚红松鼠（S. vulgaris）造成了严重的危机，成了凶恶的外来入侵物种。在岛南部的英格兰和威尔士，灰松鼠已占据全面优势，并还在苏格兰部分地区继续扩张，而红松鼠节节败退，数量只剩10万只上下。另一种被灰松鼠挤占生态位的亲戚，欧亚红松鼠，它们的耳朵尖有着标志性的长长毛簇。图片：RedR / wiki commons
当灰松鼠和红松鼠出现在同一片林地，它们并不会直接打个你死我活，但活动范围会大量重叠，并且这种重叠度会与红松鼠的繁殖成功率呈现明显负相关。除了灰松鼠会偷窃红松鼠埋藏的食物、霸占筑巢位置等竞争关系之外，灰松鼠还携带一种对自身影响不大、对红松鼠致命的松鼠副痘病毒（Parapoxvirus spp.），这足以让对手灭绝。阻止灰松鼠？为时已晚
当英国人开始意识到问题的严重性，开始有计划地清除外来的灰松鼠时，似乎已经有点晚了。在有些地区，刚做完清除，10周之后灰松鼠的种群数量就会恢复到清除前的水平，只不过年龄结构变化了：灰松鼠已经太多，别处的年轻个体会马上扩散到这里填补空缺。伦敦街头的灰松鼠，一个会卖萌的“恶魔”。图片：pxhere
为了动员在更大尺度上清除灰松鼠，有人甚至开始推广吃灰松鼠的“曲线救国”策略。有人号召“吃一只灰松鼠，就是救一只红松鼠”的#道德吃肉 运动#EthicalCarnivore 。图片：loubgray / twitter
不过，吃松鼠肉并不安全，尤其是松鼠的脑可能有一种导致“疯松鼠病”的朊蛋白。而且，人类吃货在控制外来入侵生物时总是很无力，何况是不会吃的英国人。北美一些原住民就有吃松鼠的文化。在辐射游戏系列里，作为从来没在野外出现过、但总是以食物形态出现的生物，想必是人类在末世中的重要口粮。图片：Fallout Wiki / Fandom
除了大不列颠岛和爱尔兰岛，灰松鼠也被四次人为引入到了意大利的皮埃蒙特，好在这里并没有发现松鼠副痘病毒，并且引入时间较晚、数量较少。但种群动态模型还是预测了灰松鼠有在几十年之内占领整个欧洲的可能，如果阿尔卑斯山的树木连续来几个结实的大年，它们很快就会征服法国。目前，丹麦日德兰半岛看到的松鼠还是欧亚红松鼠，虽然这只并不怎么红，但通过耳尖长长的毛簇可以将其与灰松鼠区别。
注意它吃的是种子很小的落叶松，其实和灰松鼠的食物有所区别。图片：紫鹬
灰松鼠也被引入到欧洲之外的其它地区、如非洲的佛得角和好望角、大西洋的百慕大、亚速尔、马德拉和加那利群岛、以及太平洋的夏威夷群岛。不过这些地方适合它的自然生境较少，因此灰松鼠仍主要见于城市。值得一提的是，1937年，曾引入澳大利亚的灰松鼠在悬赏下被消灭，成为那里为数不多成功控制外来入侵物种的案例。澳大利亚的灰松鼠悬赏令。
澳大利亚的幸运之处在于引入灰松鼠的地方较少，及时消灭了。图片：Peacock / Victorian Naturalist (2009)
今天的故事里，人类的不小心让灰松鼠小可爱变成了“过街老鼠”。生活在城市中的野生动物吸引着人类热爱自然，但要避免生态危机，除了不再做过去的蠢事，还要对现状科学管理，这需要仰仗生态学家们未来的持续努力。本文是物种日历第5年的第52篇文章，来自物种日历作者@紫鹬。