公元1690年夏天,内蒙古乌兰布通,一水之隔就是今天河北的塞罕坝。准噶尔汗国的士兵埋伏在桦木林中,稀疏的林地间杂着白沙与红柳,而阵前卧下的骆驼队,构成了这支军队的奇特工事——驼城。南边,过河后的清军开始了冲锋,三十六岁的康熙帝爱新觉罗·玄烨为了京师的安全,御驾亲征。战役中,玄烨的舅父佟国纲冲入骆驼阵地,被滑膛枪弹击中身亡。
此役,《清史稿》着墨不多,我们只能从后世小说家演义的“骆驼万余,缚足卧地,背加箱垛,蒙盖湿毡,环列如栅”来想象当时的情景。不论战况细节如何,战斗的结局是确定的。随着“驼城”在清军火炮的轰击下溃散,准噶尔人的命运也来到了拐点,几十年后化作了历史的尘烟。
乌兰布通之战中“以驼为城”的绝唱,或许来自戈壁上古老的生存智慧:骆驼会在风沙到来前跪下,身旁的人见状就会寻找遮蔽物来度过沙尘暴。自大约四千五百年前的驯化开始,双峰骆驼就与生活在小亚细亚到大兴安岭的广袤地区的人类一起,多次经历这样的生死与共。
沙漠中的双峰骆驼。图片:Pete Oxford / mindenpictures
“沙漠之舟”有哪些装备
双峰骆驼的学名Camelus bactrianus指出,这种骆驼的老家是巴克特里亚,即今天的阿富汗北部到土库曼-乌兹别克-塔吉克斯坦南部,中国古称“大夏”——那是位于兴都库什山脉与北方的帕米尔高原之间的盆地。亚里士多德在《动物志》中就记载了双峰骆驼在那里被驯化,而单峰骆驼(C. dromedarius)则来自阿拉伯。
双峰骆驼与单峰骆驼。图片:J. Patrick Fischer & Jjron / wikimedia
两种骆驼都有着教科书上“沙漠之舟”的标配:长长的防沙睫毛、可以自主闭合的鼻孔、不易陷入沙地的宽大脚趾,当然最重要的还是超长续航——它们的驼峰存储的脂肪不仅可以提供能量,代谢后也可以产生水;它们的红细胞很坚强,喝水时能每分钟暴饮二十升而不会因血液过度稀释而死;没水喝时又可以很少排汗排尿并且把粪便吸干,新鲜出炉后就可以被人直接当作燃料。
“你看我装备炫吗?睫毛美吗?”图片:Arpingstone / wikimedia
骆驼们基本上什么都吃,包括旅行者的衣服和帐篷。然而,只有双峰骆驼是少有的需要经常吃雪的动物,比起完全生活在干热沙漠的单峰骆驼,前者的适应环境更多样:塔里木的流沙、漠北的风雪、天山的草甸、伊朗的高原……通过长长的冬毛与清爽的夏毛每年快速替换,双峰骆驼生活区域可跨越整个亚洲内陆的干旱区,可以适应从-40℃到40℃的温度范围。
在东西文化交流的历史上,双峰骆驼其实不像单峰骆驼那样发挥过重要军事作用。它的速度欠佳,优势在于耐力与负重,因此随行的人多为商旅和使者,而不是骑兵。
双峰骆驼驮着蒙古少年。图片:Heidi and Hans-Juergen Koch / mindenpictures
不夸张地说,骆驼们的坚忍承载了欧亚大陆的人类文明——波斯、印度、希腊、大月氏[zhī]、匈奴、突厥、回纥[hé]、蒙古,以及古代中国——都先后在独行或共行的道路上,留下一串串驼铃声。
虽然设定奇葩,但很有用实用
虽然发迹于欧亚大陆,但骆驼们的祖先却生活在早期人类没有踏足的北美大陆。最初,这个4500~4000万年前始新世的初代版本(原标兽Protylopus)只有兔子般大小,它们与其它有蹄动物一样,用四肢末端的蹄子着地奔跑。
随着演化,原标兽的后代渐渐舍弃了蹄子,用每只脚的两趾着地,接触地面的部分成了皮质的软垫,这也是今天包括南美的“神兽”们在内的所有骆驼类动物的共同特征。
足部特写。图片:Greg Hume / wikimedia
骆驼们作为非典型有蹄类,共同点还有后大腿和身体的连接处很高,因此真的可以屈膝跪坐在自己大腿上休息,并且迈开大长腿走路还是顺拐。它们也反刍,但只有三个胃(牛、羊是四个胃),必要时可以精准吐出半消化的食物糊浆来趋避敌害。
不骗你,真的是顺拐。图片:Eadweard Muybridge / wikimedia
这些奇葩的设定竟然都很成功。在1000万年前的中新世,北美大陆上已经演化出各种各样的骆驼:体型不再很小,有像今天的瞪羚那样蹦跳的,也有像长颈鹿那样吃树顶嫩叶的。
生活在中新世北美洲草原上的古骆驼Aepycamelus,采食策略和今天的长颈鹿一样。图片:Heinrich Harder / Wikimedia Commons
后来,一部分骆驼随着白令陆桥的反复出现和巴拿马地峡的升起,扩散到了欧亚大陆和南美。中新世地球剧烈的造山运动,尤其是青藏高原的隆起,让气候转向寒冷干燥。骆驼们的坚强已经初见端倪:雌性受精子刺激才排卵,以节省能量;并且欧亚大陆的骆驼们的祖先,发展出了类似今天的适应极端气候的性状。同时,北美的骆驼并没有因此灭绝,与欧亚骆驼有共同祖先的极地驼,在上新世全球气候开始变成冰期时仍在今天加拿大的北极群岛生活。
骆驼的起源与演化示意图。浅蓝色为骆驼类动物曾经的分布区,深蓝色为现在的分布区,绿色是人为引入地区。图片:Andrew Z. Colvin / wikimedia
一边被灭绝,另一边被驯化
然而今天,北美洲并没有骆驼。很多证据指向的并不是气候变化,而是人类的捕杀。北美西部曾有一种类似欧亚骆驼的拟驼(Camelops hesternus),它甚至有可能已经具备了驼峰,却在距今大约一万年前消失了,几乎是随着智人的到来迅速灭绝。不像欧亚远亲经历了与两脚兽从弱小变强大的相爱相杀的过程,北美的骆驼被新来的高效猎手打了个措手不及,而狩猎者们也没能成功驯化它们。
拟驼复原像与当代人类体型对比。图片:prehistoric-fauna.com
相反,欧亚大陆的大部分骆驼已经完全成为被人类驯化的动物。单峰骆驼已经没有了真正的野生种群,只有除了引种到澳大利亚的沙漠后逃逸野化的个体。但是,野生的双峰骆驼,或者就叫野骆驼(C. ferus),还生活在戈壁滩、罗布泊和塔克拉玛干沙漠里。分子钟的证据显示,野骆驼与家养骆驼分家已有70到150万年,是独立的一个分支,不太可能是家养骆驼的直系祖先。
荒漠中的野骆驼群。图片:Eric Dragesco / naturepl.com
当人类给它们关上一扇窗
野骆驼的祖先也许做了被人类驯化之外的另一个生存选择:到最荒凉的地方躲避人类。然而今天看来,这个选择并不成功。它们虽仍然神秘,难觅行踪,但已经不足千头——毕竟,这世界上不被人类打扰的生境越来越少了——并且种群数量还在持续下降中,世界自然保护联盟(IUCN)已经将其评为极危(CR)。
事实上,全球各个大陆上大型动物灭绝种类的比例,与人类到达该地区的时间有明显的相关性——人越晚到的地方,大型动物灭绝越多。类似的例子还有同样起源于北美洲但是又在那里灭绝了的马。只有南美洲的骆驼类是个例外(难怪它们会被当做“神”来崇拜)。可惜的是,在印加皇帝眼里,只有西班牙征服者的战马才是真正的宛若天神。
上图:各黑色边界区域内体型10kg以上动物灭绝的比例,蓝低红高。下图:人类生物地理分区,蓝色区域为人类起源地,黄色有其它古人种分布,时间越晚颜色越深,红色部分只有智人到过。来源:Sandom et al. / Proc. R. Soc. B(2014)
大羊驼(Lama glama)对于印加文明有着非比寻常的意义。图片:Thomas Marent / mindenpictures
人类文明在与一些关键物种的共存之下走到了今天。很难想象,又一个曾经广布世界的物种消失,会在文明的进程上引起怎样的涟漪。
比如,今天我们还注意到,骆驼体内拥有独特的重链抗体(heavy-chain antibody),是一种用来发展阿尔兹海默症(俗称老年痴呆)治疗方法的材料。然而当野生骆驼的遗传多样性消失,某一种未来的可能性是否已经向人类关闭了呢?