对于男女行为的差异，演化上的经典解释认为，这些差异体现了一种演化产生的、在动物界中一直普遍存在的模式。从这个观点看，许多性别差异，例如“男性更放纵、女性更保守”，都是“天生”的。但是研究发现，这套观点的许多基础性假设都是错误的。社会和生态环境在适应性状的表达过程中也起着关键作用。
塔斯马尼亚岛霍巴特的新旧艺术博物馆（Museum of Old and New Art）是澳大利亚的一家比较激进的艺术博物馆，它在不久前举办了一次展览，主题是艺术的演化。这次展览由三位演化科学家策划，在他们看来，演化不但能解释阿米巴、蚂蚁和羚羊的特征，也能解释唯独人类才有的艺术活动。
有一种解释认为，艺术是一种演化出来的性状，就像孔雀展示自己多彩的尾部，艺术家也在显示自己作为配偶的优越性，从而增加个体繁殖的成功率。
看到这里，你可能联想到了一位备受追捧的女性艺术家，她在创作中以勇气闻名，常将艺术推到传统的边界之外，一边还享受着诸多年轻俊美的男子带来的灵感。不过我们并没有这么想。男性大胆而淫乱，女性谨慎而贞洁，这个刻板印象可谓根深蒂固。传统观念认为，男女两性之间的行为差异是天生的，是为了将各自的繁殖潜力发挥到极致，而在千万年的自然选择中磨练出来的。
从这个观点看，男性因为冒险和竞争的禀性，必然会在人类活动的每个领域占据统治地位，无论是艺术、政治还是科学。然而，如果我们再对生物学、对人类和其他动物的行为做一番仔细考察，却会发现支撑这套性别说辞的许多假设都是错的。比如在许多物种当中，女性都会从积极竞争或者同时交往几个配偶的行为中获益。就人类的性生活而言，女性和男性往往也有相似的偏好，而不是像传统认为的那样彼此天差地别。
还有一点也越来越清楚了：代代相传的环境因素也参与了适应性行为的塑造，而在人类身上，这些因素中就包括了我们的性别文化。这一切都说明，两性平等也许比我们先前认为的更加容易实现。
用演化来解释古往今来的性别不平等现象，始于达尔文的性选择理论。他在做博物学考察时曾经得出一个结论：除了少数例外，在求偶和交配的竞技场上，被选择的往往是雄性。因此雄性才演化出了诸如大个头或大犄角这样的性状，并用它们来击败竞争者，获得领地、社会地位和交配权。同样的道理，雄性往往也演化出了只有审美作用的性状来取悦雌性，比如漂亮的羽毛、精致的求偶歌声或是诱人的气味。
但为什么是雄性在性选择中扮演竞争者的角色，而雌性扮演选择者的角色呢？直到20世纪中叶，英国生物学家安格斯·贝特曼（Angus Bateman）才对这个现象提出了一个可信的解释。贝特曼的研究目标是检验从达尔文理论引申出来的一个重要假设。和自然选择一样，性选择也造成了有些个体比别的个体更加成功。因此，如果性选择对雄性的作用比雌性大，那么雄性在繁殖的成败上就应该有更大的波动，不是惨遭败绩就是大获全胜。
相比之下，不同雌性在繁殖的成功率方面就应该比较接近了。这就是为什么在动物界，做一个出色的雄性艺术家的好处，要远远胜过做一个出色的雌性艺术家。
贝特曼用果蝇来验证这个观点。虽然那个时代还没有亲子鉴定技术，但他还是尽最大努力推断出了雌雄两性的亲子关系和配偶数目。
他的做法十分巧妙，他利用了果蝇的不同遗传变异，其中一种变异使果蝇的翅膀上长出特长的刚毛，另一种使果蝇的翅膀向上翻卷，还有一种使果蝇的眼睛变得很小或干脆消失。这些变异有时会在后代身上显现出来，因此贝特曼可以通过清点存活的后代中不同突变体的数目，来估算每个成年个体产生了多少后代。他根据这些数据推断，相对于雌性，雄性的繁殖成功率（以后代数目评价）确实不太稳定。
贝特曼还指出，只有雄性的繁殖成功率会随着配偶的数量增多而上升。他认为，这个结果就是雄性竞争而雌性选择的原因：雄性的繁殖成功率很大程度受到雌性配偶的数量限制，而雌性的繁殖成功率会因为单个配偶献出了她所需要的全部精子而达到最大。
对于贝特曼的研究，大多数学者起初是忽视的。但是在大约二十年后，目前在罗格斯大学工作的演化生物学家罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）把前者的研究纳入了科学框架。
特里弗斯用另一种方式表达了贝特曼的观点：雌性在繁殖中会投入较多资源——一边是肥大的卵子，一边是瘦小的精子。他还指出，这个最初的不对等远不止于配子形态的不同，还包含了妊娠、喂食（包括哺乳动物的哺乳）和保护幼崽方面的性别差异。就像一个消费者会随手购买可以丢弃的便宜小饰品，而在选购轿车时却会谨慎许多一样，特里弗斯主张，在繁殖中投入较多的性别（一般是雌性）也会等待最佳伴侣出现，然后交配。
而投入较少的性别（一般是雄性）则会尽量播撒那些便宜而充足的精子。
这个逻辑优美而强大，说服了许多同时代的研究者，他们自然也找到了许多物种来迎合所谓的“贝特曼－特里弗斯原则”，其中甚至不乏一些雄性在繁殖中投入较多的反常物种。比如有些种类的螽斯，雄性在繁殖中的投入就要大于雌性，因为它们在交配时除了提供精子之外，还要献出一个富含营养的包囊。在这些物种当中，反而是雌性互相打斗争夺雄性。
“贝特曼－特里弗斯原则”似乎还为人类社会中的性别互动提供了一种看似合理的解释。比如，女性公认是不太喜欢和多个伴侣随意发生性关系的，同时她们更有爱心，竞争意识和冒险精神则相对较弱。套用“贝特曼－特里弗斯原则”，可以说这些行为都是为了保护她们投入的资本。脸书的首席运营官谢丽尔·桑德伯格（Sheryl Sandberg）建议女性在工作中“向前一步”，攀上顶层。
然而研究指出，因为能带来更大的繁殖回报，冒险和竞争的禀性在男性体内演化得更明显一些，这似乎削弱了桑德伯格的建议。
但实际上，大自然却远不像这种逻辑所描述的那样简单整洁，即便对人类以外的动物也不是。自从“贝特曼－特里弗斯原则”问世，几十年中，他们的许多基础性假设都被推翻了。其中一条就是雄性投入的资源是廉价的。
实际上精子未必廉价，也并不总是充足的，比如有的雄性竹节虫在一次漫长的交配之后，需要休息几个礼拜才能恢复性欲。对果蝇繁殖习惯的新近研究也显示，雄性果蝇并不会抓住每一次交配机会。雄性的挑剔对许多雌性昆虫都有影响，因为如果它们的交配对象是一个滥交的雄性，它们就可能无法得到充足的精子。对雌性来说，精子的稀缺或有限并不是一个罕见的难题，于是它们反复和不同的雄性交配，为的就是获得足够的精子。
不仅如此，在复查了贝特曼的数据之后，加利福尼亚大学洛杉矶分校的帕特丽夏·高华迪（Patricia Gowaty）和同事还指出了一个重要事实：雌性果蝇的繁殖成功率同样会随着交配频率而上升，而且这个模式在多种其他动物身上都体现。除了数据之外，野外调查也显示，雌性的交配行为并不是科学家一度认为的那样。在许多物种中，相当比例的雌性都遇不到雄性，因此无法交配。此外滥交也不是雄性的标准行为。
有些物种的雄性一生只交配一次，这种行为并不罕见，这反倒可能是将繁殖成功率增至最大的有效手段。
昆虫并不是挑战“贝特曼－特里弗斯原则”的唯一一类动物。即便在哺乳动物当中，虽然雌性的妊娠和哺乳成本甚高，导致两性对繁殖的投入差异显著，但竞争依然不仅仅是雄性的专长，也是雌性成功繁殖的重要因素。例如在黑猩猩群体中，地位较高的雌性比地位较低的雌性更容易产下幼崽，幼崽的存活率也更高。
说到我们人类，这个传统的故事因为人类性行为的低效而变得愈加复杂了。许多其他物种的性交都多多少少受到激素的调控，目的是确保受孕，人类的许多性行为却都不以繁殖为目的。这个模式具有重大意义。首先，它意味着任何一次性交都只有很低的生育概率，这就说明关于性行为繁殖回报率的假设过于乐观了；其次，它说明性还有繁殖以外的其他目的——比如强化人际关系。
文化和社会的变迁也要求我们，重新审视将“贝特曼－特里弗斯原则”完全套用在人类身上的做法。性别是一个“非男即女”的二元概念的看法，曾在上个世纪占主导地位，但目前的新观点认为，两性的区别主要是程度的不同，而非质的差异。避孕药和性解放给女性带来了更大的性自主权，这使得婚前性行为和性伴侣的数量都显著增加。根据女性和男性的自述，如今他们在性生活的偏好上已经大致相似。
比如，在世纪之交,英国随机抽取了12,000多名年龄在16~44岁之间的对象，开展了第二次“性态度及生活方式调查”，结果发现80％的男性和89％的女性还是偏好单偶制（monogamy）的。
与此同时，女权运动也使更多女性进入男性把持的领域，并做出了出色成绩。1920年，只有84名女性在12所招收女性的顶尖法学院中就读，女律师几乎不可能找到工作。到了21世纪，从法学院毕业的女性和男性数量已经大致相当了。2015年，女性大约占到股东合伙人的18％。
如果改变性别研究的方式，更细致地研究性行为的差别，那我们熟悉的演化故事将变得更加含糊。
比如冒险行为，因为能提高男性的繁殖成功率，一度被看作是男性独有的性格特征。但事实上，不同的人愿意冒的风险也是相当不同的。一个跳伞者并不比一个喜欢在健身房里安全锻炼的人更容易赌博。一个人愿意冒什么险、不愿冒什么险，是基于他对于某个冒险行为的潜在成本和收益的认识，而不取决于他对冒险本身的态度。他所认识的这些成本和收益，不仅包括物质上的损失和获得，还包括对名誉和自我形象的无形影响。
这个差别很重要，因为有的时候，同一个行为的风险和收益对男女两性并不相等，这部分是由于两性的身体差异，部分是由于两性不同的行为规范，或者是两个原因的共同作用。以随意性交的风险为例。这对男性来说收益很大，他几乎肯定能体验到性高潮，也许还会获得“种马”的名声。
而对于女性，随意性交是很少有性快感的——密歇根大学的伊丽莎白·阿姆斯特朗（Elizabeth Armstrong）和同事曾就这个问题对北美学生做过一项大规模研究，结论于2012年发表。另外“多亏了”社会上对于性事的双重标准，女性的名声更容易受到这类绯闻的伤害。
比如，目前在昆士兰理工大学工作的社会学家迈克尔·弗勒德（Michael Flood）发现，在澳大利亚的年轻人看来，“放荡”这个词“在用来形容女性的时候……具有更加沉重的道德和训诫意味。”不仅如此，女性还会承担更大的身体风险，包包括意外怀孕、性病，甚至遭遇性侵犯。
从风险和收益的角度出发，我们还能理解男女两性在职场上自我表现（就像桑德伯格对女性的建议那样）的不同。比如一个年轻的女性律师，她在看到大量和自己平级的年轻女性以及极少数女性合伙人和法官之后，就很难再像年轻的男性律师那样乐观，认为“向前一步”和为事业奉献的做法会带来丰厚回报。再考虑到像法律和医药这些向来由男性主导的领域充斥着性别歧视和性骚扰现象，情况就更不乐观了。
但是，如果说在一个没有性别歧视的社会，就能消除两性在繁殖投入上由来已久的差别，这对许多人来说也是不太可能的。比如《经济学人》上最近刊登了一篇文章，将男性拿着钻戒求婚的传统（虽然这种传统的出现，最初是带有营销性质的），等同于孔雀昂首阔步展示华丽尾羽的行为，认为这是一种在演化中形成的求偶仪式，目的是展现男性的资源和对女性的承诺。
这位记者写道：“女性和男性的地位越来越平等，这似乎让男性的求偶行为看起来有些多余，但择偶偏好是经过千万年形成的，不会在短时间内改变。”
性别的确会影响大脑，但是这个说法忽略了演化生物学中一个日益受到重视的观点，那就是后代从亲代那里继承的不只是基因，还有一整套特定的社会和生态环境，这些环境在适应性状的表达过程中起着关键作用。
比如，从幼虫时期就生活在一个密度较高的群体中的雄性飞蛾，成年时会长出很大的睾丸。这些增大的器官有利于这些飞蛾和种群中其他雄性开展激烈的竞争。你要是认为这些硕大的生殖腺是由基因决定的适应性状，那也说得过去。然而，同一个物种的成年雄性飞蛾，如果幼年时在密度较低的种群中成长，那它们就不会长出较大的睾丸，而是长出较大的翅膀和触须，因为这是寻找非常分散的雌性的理想工具。
既然社会环境可以影响和性有关的身体特征的发育，那也很有可能影响和性有关的行为。一个明显的例子来自前面提到的雌性螽斯，在通常情况下，它们会为带来精子和食物的雄性而争斗，这一点也符合“贝特曼－特里弗斯原则”。但值得注意的是，当环境中的食物变得富足，充满有营养的花粉时，它们的竞争“本性”就会变得淡泊。
环境对于哺乳动物的适应性行为同样重要。20世纪70年代末发表的研究报告显示，母鼠照料雄性和雌性幼崽的方式是不同的。雄性幼崽的生殖器区域会得到更多舔舐，因为母鼠会被雄性幼崽尿液中较高的睾酮含量所吸引。有趣的是，由更多舔舐带来的更大刺激也会促使雄性幼崽脑中的特定区域产生性别差异，而这些区域负责的正是雄性的基本交配行为。
就像悉尼大学的科学哲学家保罗·格里菲斯（Paul Griffiths）指出的那样，如果某些环境因素或经验在每一代中都会稳定重现，我们就理应认为它们是发育过程的输入条件，会创造出那些演化性状了。
就我们人类这个物种而言，这些发育有关的输入条件包括每个新生儿都会得到丰富的文化传承。虽然社会对性别的塑造会随着时间和地点而变化，但每一个社会都在生物性别上附加了厚重的文化内涵。
社会对性别的塑造从人一出生就开始了。只有假设自然选择的无情过程会通过文化发挥作用，这样的塑造才说得通。在人类过去的演化史上，男性参与这样那样的冒险，女性避免这样那样的冒险，或许都有其适应意义。但是当文化发生了变化，形成了一套和过去截然不同的奖赏、惩罚、规范和后果，行为中的性别差异也将随之变化。
因此，《经济学人》的那位作者写下的“择偶偏好是经过千万年形成的，不会在短时间内改变”，其实并不太对。的确，人类的择偶偏好不会像螽斯那样，因为多洒了一批花粉就迅速改变（不过它们的择偶偏好也未必真的变了）。文化的变迁通常不是简单迅速的，但变化的确可以在短时间，比如一千年内发生，这样的变化也的确发生过。
男女两性对伴侣的经济地位、长相和贞洁的不同要求就证明了这一点。
“贞洁”这个词在今天的西方人听来已经显得古怪，但在几十年前还不是如此，可见西方文化对性别的看法已经发生了迅速改变。2012年，英国约克大学的马塞尔·岑特纳（Marcel Zentner）和克劳迪娅·米图拉（Klaudia Mitura）开展的一项跨文化研究表明，与性别不太平等的国家相比，性别较平等国家的男女两性，在伴侣偏好的所有方面都更加相似。
还有研究显示，和几十年前相比，今天的美国男性对女性伴侣的经济前景、教育程度和智力更加看重，对她的烹饪和家务技术倒不太关心了。与此同时，读书太多嫁不出去的观念也已经成了老皇历：虽然在过去，那些受过良好教育的富裕女性很难结婚，但今天已经容易多了。
那么，是否会有一天，世界顶尖艺廊里展出的女性艺术家的作品和男性艺术家一样多？这个问题，肯定不能让贝特曼的果蝇来替我们回答。