1864年，法国巴黎。高等师范学院的一位教授发表了一篇长达45页的论文，阐述醋的酿造，文中第一次描述了一类不起眼的微生物——它是让酒变成醋的最大功臣。欧洲也有酿醋的历史。图片：Paolo Giudici et al. (2015) Balsamic vinegars: Tradition, technology, trade. 它就是醋酸杆菌（Acetobacter aceti），我们今天的主角。
这不是这位教授第一次发现微生物了。十年之前，他解开了甜菜汁酿造成酒的秘密，那是酵母菌的功劳；而乳酸杆菌的掺入，则会让好好的酒变成一坛酸水；此外他还发现，如果将牛奶和酒加热处理一段时间，就可以有效防止牛奶和酒的变质。你没有猜错，这位教授，就是微生物学之父：路易·巴斯德。（巴氏消毒了解一下？）正在实验室做实验的巴斯德。
图片：Public Domain / wiki commons 制造酸水的小家伙巴斯德对于醋酸杆菌的研究，终于在理论上解释了一个广泛存在的现象，那就是为什么敞开存放的葡萄酒会很容易变得醋意满满而不堪饮用，以及为何可以利用变酸的酒来酿造醋。醋酸杆菌的学名就充分展现了它能够产生醋酸的本领——无论是Aceto-还是aceti，都是“能产酸的”的意思。而它也是人们分离鉴鉴定到的第一种能够产生醋酸的微生物。
扫描电镜下的一种醋酸杆菌。图片：Nho-Eul Song et al. (2016) Braz. J. Microbiol. 47(2):452-460 这也难怪，因为它的分布太广泛了，蔬菜水果的表面乃至空气中都能找到它的身影。如果葡萄酒没有密封严密，那么落入酒中的醋酸杆菌就会迅速繁殖开来，将酒中的乙醇转化为醋酸——酒变酸了。
一个半世纪以来，感谢巴斯德开创的现代微生物学，让我们对于醋酸杆菌的认识更为深入。醋酸杆菌的外形呈棒状，这就是“杆菌”之名的来历。它是一种革兰氏阴性菌，意味着它有着较薄的细胞壁，在革兰氏染色后呈现红色。经革兰氏染色的醋酸杆菌。图片：Dr. David Phillips / Visuals Unlimited 而更为重要的是，它是一种严格好氧的细菌。
在氧气充足，又有酒精，或者说乙醇存在的情况下，它就会做它最爱做的事情：利用氧气来氧化乙醇，生成乙酸，并在这一过程中获得生长繁殖所需的能量。餐桌上的“小”功臣尽管醋酸杆菌对于酒类的生产、运输来说是一害，但对于丰富我们的餐桌来说，却立下了大大的功劳——它为我们提供了醋这种生活中不可或缺的调味品。
没有醋，就没有糖醋鱼，就没有糖醋里脊、糖醋小排、糖醋……图片：Yun Huang Yong / wiki commons 酿醋的历史，可以说和酿酒一样漫长——有酒之后就有了醋。这也不难理解，因为正如上面葡萄酒变酸的原理一样，酒精发酵和醋酸发酵是两个彼此连续的过程——酵母将糖类酵解为乙醇，而乙醇又被醋酸杆菌氧化为醋酸。欧洲传统的食醋生产过程。
图片：Paolo Giudici et al. (2015) Balsamic vinegars: Tradition, technology, trade. 早在近5000年前，古埃及人就注意到酿造的酒如果不密封保存的话，就会产生出酸性的物质。如果进行长时间的发酵，酸味会大大增加，成为可以调味的醋汁。
传说埃及艳后克里奥帕特拉七世为了与安东尼斗富，摘下首饰上一颗价值连城的珍珠溶解在一杯醋中喝下，这也算是醋的一种另类使用方式吧。（虽然珍珠溶解在醋中的过程非常缓慢，几乎肉眼不可见，除非被研成细末）提埃坡罗笔下的这一轶事。
图片：Giambattista Tiepolo: The Banquet of Cleopatra (1743) 如果将目光转向东方，在我国商周时期，人们就已经开始利用酒来酿造醋来作为调味品了。那时的醋，被称为醯或酢，共有的酉字边，无疑显露着醋和酒的关系。只不过由于当时对于醋的酿造技术还不算成熟，一些发酵副产物让醋带有明显的臭味和苦味，因此醋又有“苦酒”之称。
而到了南北朝时期，我国古代的酿醋业已经十分发达，在贾思勰所著的《齐民要术》中，就专门有“作酢法”一篇，详细记录了23种酿醋的方法，其中不仅记述了酿醋的技术手段，还详细的描述了酿醋过程中发酵液的变化，而这也让我们能看到醋酸杆菌的发酵特性。《齐民要术》中的记载。图片：kan.china.com 齐民要术中记载的最为常用的酿醋法“动酒酢法”（动酒即为变酸的酒）这样记载：“七日后，当臭，衣生，勿得怪也。
但停置勿动，扰搅之。数十日，酢成衣沈（通沉），反更香美。”这其实充分描写了醋酸杆菌的生长特性：“当臭”，表明此时醋酸杆菌已经开始了产醋酸的过程，而不稳定的菌群的发酵副产物，使得发酵液的气味并不那么友好。“衣生”，则指醋酸杆菌发酵的一个重要特征：在发酵液表面产生菌膜。这层菌膜，实际上是醋酸杆菌分泌的多糖类物质形成的，它的存在能将醋酸杆菌彼此相互联合在一起处于液体表面，有助于维持充足的氧气供给。
同时形成的菌膜还能一定程度上阻碍其他杂菌的生长。等到发酵末期，当发酵液中大部分乙醇已经转化为醋酸时，发酵结束，菌膜逐渐老化并沉入醋液的底部，表明发酵已经完成了。酿醋的大缸。图片：朵朵 / 新浪博客 当然，酿醋是一个复杂的生物学过程。其中醋酸杆菌不但能够发酵产生醋酸，同时还能少量合成多种酯类、有机酸类等物质。这些物质依照发酵原料的来源不同而有着不同的比例，因此构成了醋多样的品种和丰富的口感。
只要是含有糖类的物质，基本都可以用作发酵醋的原料。著名的山西老陈醋，其原料是高粱等谷物，经过数年酿制并添加焦糖色，从而具有了色泽厚重味道浓厚的口感；镇江醋则较多用大米做发酵原料，发酵时间较短，因此胜在清香宜人；日本的寿司酢，是在米醋基础上添加糖等辅料调配而来；在欧洲地区，来源自葡萄等水果的果醋则十分多样。欧洲风行的苹果醋闻上去清甜诱人，喝起来……不出意外的，很酸。
图片：cheatsheet.com 庞大的醋酸菌家族此外，参与酿醋的微生物也并非只有醋酸杆菌一种。在巴斯德分离鉴定出醋酸杆菌之后，又有上百种能够产生醋酸的微生物被分离和鉴定。这些微生物被赋予了一个共同的名字——醋酸菌（acetic acid bacteria, AAB）。它们共有的特征都是能够利用氧气作为最终电子受体的革兰氏阴性菌，在分类上被归为醋杆菌科。
醋酸杆菌便是醋杆菌科以及所属的醋酸杆菌属的代表，毕竟最常见，最早被发现。其更准确的名称叫做醋化醋酸杆菌。醋酸杆菌属的不少成员都是重要的参与酿醋的微生物，例如巴氏醋酸杆菌（A. pasteurianus）、恶臭醋酸杆菌（A. rancens）、啤酒醋酸杆菌（A. cerevisiae）等等，都在制醋产业中有重要的应用。法国，货架上玲琅满目的各种——醋。
图片：Georges Seguin / wiki commons 随着人们研究的深入，发现醋酸菌家族成员不但能够生产醋酸，更能生产其他具有特殊性质物质的能力。例如，椰果是很多饮料、甜点中不可缺少的食材，然而，颜色洁白、口感Q弹的椰果，并不是椰子的果肉，而是木醋杆菌（Gluconacetobacter xylinum）发酵的产物。
椰果的发明地在菲律宾一带，人们发现在新鲜的椰子水内接种木醋杆菌后，能够形成厚厚的、白色的菌膜。经过分析，这种菌膜的成分其实是几乎纯净的纤维素。原来，木醋杆菌能够直接利用环境中的葡萄糖来合成纤维素长链。半透明的椰果是难得的低热量美食（不算所加的糖的话）。
图片：Midori / wiki commons 在90年代之前，木醋杆菌一直被认为是醋酸杆菌属的成员，不过近年来通过深入研究它与众不同的代谢过程和酶系，认为它应归为醋杆菌科的另一属——葡糖醋杆菌属。木醋杆菌纤维素在纤维素链排布结构上不同于植物产生的纤维素，但合成机制十分相似，因此通过对木醋杆菌纤维素合成机制的研究，为科研人员解析更为复杂的植物纤维素合成提供了很好的借鉴思路。
木醋杆菌和它形成的纤维素。图片：newswise.com 此外，一些“小众”的食品、饮品中，也能看到醋酸菌家族成员的身影。在一些地区，人们有饮用“红茶菌”的习惯，红茶菌从外表上看好似一团漂浮的、成团的“银耳”，其实所谓的红茶菌就是多种包括木醋杆菌、醋酸杆菌等菌类形成的菌膜，再结合酵母等形成的菌类复合体。由于有醋酸菌成员的存在，“红茶菌”也能够将糖转化为乙醇、乙酸等成分，成为口感复杂的饮品。
当然，在饮用时一定要控制好条件，避免杂菌污染，同时也不要期望有太多“保健”功效了。一瓶成熟的“红茶菌”。图片：Mgarten / wiki commons 其实回顾醋酸杆菌的生活方式，其实在冥冥中再现了古代地球生物的发展历程。在生命初始之时，大气中几乎没有氧气，使得这时的生命只能以酵解有机物的方式来获得少的可怜的能量。
好在随着光能自养生物如蓝藻等的出现，让氧气登上了大气的舞台，也让醋酸菌们的祖先得以发展出利用其他厌氧生物的代谢废物结合氧气来获取能量的方式。而这也正是酿醋的过程。一瓶醋中浓缩了早期生命的历程，是不是让你又对醋有了新的定义了呢？本文是物种日历第4年的第120篇文章，来自物种日历作者@飞雪。对了，跟日历娘说说看，你最爱怎样吃醋来着？物种日历微信号：GuokrPac 当岁月凝结成文明当我遇见你有话想说？
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