是什么让一棵树,可以被称为一棵树?
如果非要做一番描述,我们可能会想到树很长寿、是木质的、很高大……许多植物的寿命期限都是可以预测的,它们遵循科学家所说的“程序性衰老”这一生命历程。但树却不是,许多树可以存活数百年。事实上,可无限期生长这一特征可能是从科学上对树作出的最精确界定,甚至超过木质这一特征。但这只能在一定程度上帮助我们确定什么是树。
树无法聚集成一个明确的群组,它们具有多种谱系,并且在漫长的演化历史中,采用了多种策略才长成为今天的样子。就拿树的长寿来说,一个经典例子是生长在美国加州白山山脉的一棵已经5067岁的狐尾松。这棵高大的树木是目前长寿记录的保持者,当古埃及的第一个金字塔建造完成时,这棵树就已经大概有500岁了。
科学家推测,坚强的狐尾松之所以具有如此的耐久力,很大程度上要归功于它们的地理位置:它们躲避开了横扫低海拔地区的大火;害虫也因无法忍受亚高山带的恶劣地形远离它们。
离狐尾松所在的海拔向下不远的地方,生长着巨大的红杉,这些巨无霸的树干可以超过10米宽。它们同样能够存活数千年,但采取的是一种截然不同的长寿之道:使用厚实、抗蚀的树皮和内部的大量驱避化合物来抵御火灾和病虫害。
再向东大约650公里的地方,生长着一种寿命比巨大的狐尾松和红杉都要长的细长树木——颤杨,不过它们采取的又是另一种策略。颤杨是一种你可以轻松环抱的树,它们的高度很少超过15米。此外,它们还擅长从树的底部长出新芽,从而形成巨大的“树群”,而事实上,它们是由具有相同基因的个体在地下彼此连接而成的。在美国犹他州,有一个颤杨树群落大约已有8万年的历史,那个时候尼安德特人还在地球上繁衍生息。
一旦将无性繁殖加进来,那么树很快就会失去长寿界的霸主地位。金氏山龙眼原产于澳大利亚塔斯马尼亚岛,是一种闪亮的绿色灌木。准确地说,灌木并不是树,因为它们没有一个中心主茎。世界上只有一种金氏山龙眼,尽管它们偶尔开花,但从没有人见过它们的果实,因此科学家认为它们完全是无性繁殖的。根据最近的放射性碳定年法表明,金氏山龙眼至少有43000年的历史。
另外,在美国加州的莫哈韦沙漠上,有一种被称为“克隆王”的石炭酸灌木,它们的年龄估计有11700岁。由此看来,要找到一个统一的决定树之所以为树的特征,长寿是无法令人满意的。
美国林务局太平洋西南研究站的遗传学家Andrew Groover花了很多时间研究树木,他很快意识到,对树的定义是有问题的。在2015年发表于《植物科学趋势》的一篇文章中,Groover写道:“参观你最喜欢的苗圃,你会发现,人们会按照植物的外形和功能对它们进行分类,其中一组被划分为‘树’。但到底是哪些基因让树成为树呢?这种分类方法很直观也很实用,却太过人为而不自然了。”
Groover采用了树的木质特征,这肯定是树的一个典型特征。“真正的”树会通过次生生长来制造木材,这个过程使得树在长高的同时也长得粗壮。次生生长是从环绕茎部的一圈特殊细胞中产生的,这些细胞被称为维管形成层,它们会向着两个方向分裂:向树的外缘产生树皮;向树的中心产生木质部。年复一年,这些木质部逐渐沉积到内部的新的生长圈中,生长圈中掺杂着纤维素和一种长长的名为木质素的坚硬聚合物。
经过细胞的硬化过程后,木质细胞大多会被杀死并移除,最终只留下坚硬的细胞壁。
在今天存在于地球上的植物当中,次生生长可能有着单一的进化起源,尽管如今微小的石松和木贼属曾在大约3亿年前发明出了它们自己的版本,例如,石松类当中已经灭绝的鳞木属能够长到30米高。但是,次生生长并不会自动产生树的特征:尽管有着单一的起源,木质的特征还是会在整个植物谱系树中零星地出现;在木质特征消失的植物身上,它会重新出现。
木质的概念事实上非常灵活,这掩饰了它们字面上的绝对性。想一想鼠尾草和薰衣草的坚硬茎干,我们就能发现,这不是存在或不存在木质结构的问题,而是程度的问题。2010年,Groover和同事在一篇发表于《新植物学家》上的评论文章中写道:“非木质的草本植物和大型的木本树木可以被认为是一个连续体的两端,而且特定植物的木质程度会受到环境条件的影响。
……事实上,‘草本’和‘木本’这两个术语虽然实用,却并不能区分出被划分到这些类别中的大量植物木质程度的不同和它们在解剖结构上的巨大差异。”
至于为什么制造木质的能力在植物进化过程中被保留下来并频繁地重新出现,分子生物学可以提供一些洞察。无论是对于树木或者不是树木的植物,在它们的初级生长过程中参与调节幼芽生长的基因在产生木质结构的次生生长过程中也很活跃。
这表明,这些在初级生长过程中已经存在的、对幼芽生长不可或缺的基因,在木质演化过程中转向了新的角色。这或许从演化的角度解释了为什么制造木质的能力在非木本植物当中被保留下来,以及为什么恢复这种能力相对容易。也就是说,植物不需要有木质结构才能成为一棵树。在失去次生生长能力的单子叶植物中,一些成员并不是“真正的”树,但看起来确实像树一样。
例如,香蕉植株可以长到3米高,它们看起来像是树干的东西实际上是一堆紧密包裹的、重重叠叠的叶鞘组成的“假茎”,真正的茎只有在开花时才会出现,它会自己从叶鞘中向上伸出来。棕榈科植物也是单子叶植物,它们可以通过伸展顶端长着巨大的芽的粗壮枝条而不断长高,但它们的茎不会随着长高而变粗。
不仅长寿、木质结构这些特征不能明确告诉我们什么是树,对树木基因组的分析也很难告诉我们树的决定性特征是什么。
从2006年开始,遗传学家David Neale和同事们仔细研究了41个植物基因组的测序结果。他们发现,相比于生产非食用水果的树木,生产可食用水果的树木拥有大量制造和运输糖分的基因;但是,属于木质藤本植物的葡萄和属于草本植物的番茄都是如此。另外,云杉、苹果和一些桉树等几种树木都具有对抗干旱、严寒等环境压力的扩展基因;但许多草本植物也同样如此,比如菠菜和拟南芥,但它们一点也不像树。
到目前为止,我们还没有找到突出的某些基因或基因组能赋予植物树的特征。是不是树与复杂性有关?不是。经常用来作为复杂性表征的全基因组复制在整个植物界普遍存在。那是与基因组的大小有关吗?也不是。最大的植物基因组来自于衣笠草,最小的植物基因组来自于螺旋狸藻,它们都是草本植物,前者是一种艳丽的白色小花草本植物,后者是一种以原生动物为食的微小食肉植物。
Neale认为,相比于存在哪些基因,树的特征可能与哪些基因被开启更为相关。“从基因组的角度看来,树和草本植物基本上有着完全相同的物质。树很大,它们是木质的,可以把水从地面运输到高处。但似乎并没有什么深刻独特的生物学原理将树与草本植物区分开来。”
尽管很难定义树到底是什么,但树具有一些不可否认的优势——它允许植物利用高处的空间,在那里,它们可以吸收阳光、散播花粉和种子,比停留在地面上的植物受到更少的干扰。因此,也许是时候开始把“树”作为一个动词而非名词来考虑了,它意味着“作为一棵树”,或”树化“。它是一种策略,一种生存方式,就像游泳或飞行一样,尽管在我们看来,“作为一棵树”是以非常缓慢的动作在发生。
在斧子、害虫或一道能把它劈倒的闪电到来之前,树生生不息。