1835年,当达尔文乘上传奇的贝格尔号前往加拉帕戈斯群岛时,他注意到了海岛群周围环绕的巨藻森林。他认为如果这些水下森林遭到破坏,大量的物种将会因此丧失。他甚至相信这种水下生态系统可能比陆地上的森林还更重要。巨藻被现代生态学家称为基础物种或生态系统工程师。早在19世纪,达尔文就认为巨藻是一种通过创造空间结构、影响物理条件及生态系统过程,来增加物种丰度和食物网络复杂性的物种。
以这种情况而言,对巨藻这种基础物种的移除会对许多相关物种都造成影响,而恢复这种基础物种则有助于恢复生态系统。在著作《贝格尔号航行日记》中,他曾记录道:“大量各种形式的生物,它们的存在与海藻密切相关,多么神奇……在这种植物的叶子中,众多鱼类在此生活,没有别的地方再可寻觅到食物或庇护所;随着海藻的毁灭,鸬鹚和许多其他的捕鱼鸟,还有水獭、海豹和海豚,也都将很快消亡。
”自那以后,许多科研项目都开展了对巨藻的调查,巨藻的存在以及由它们所提供的物种多样性都成了研究的重点。海洋生物学家想要知道巨藻会如何影响礁群落、礁食物网、沙滩、深水生态系统、流体动力学、生物地球化学、甚至早期的人类迁徙。尽管深知巨藻的重要性,但科学家对基础物种会如何影响群落结构和功能的理解却很匮乏。除藻实验是研究海藻效应的最有效方法之一。
在过去的一些海藻去除实验中,研究人员得到的结果大多是——海藻对底层藻类的确具有遮蔽效果,但它们对其他物种、尤其是可移动物种的影响应该很弱、甚至无法检测。因此,虽然海洋生物学家认为巨藻是其所在的生态系统中的关键物种,不仅因为在结构上它们在海底创造了一个巨大的森林环境,而且还是近岸生态系统中的食物的巨大供给,但达尔文关于巨藻以及许多基础物种的看法并未得到证实。
最近,美国加洲大学圣塔芭芭拉分校的海洋生物学家分析发现,海藻林的结构所导致的属性,可能比它作为食物供给这一功能更为重要。他们通过从“圣塔芭芭拉海岸长期生态研究项目”中收集到的15年的礁群数据,更全面的分析了海藻对海藻林生态系统中的生物群体的影响,并将结果发表于3月14日的英国《皇家学会报告B》期刊中。
海洋生物学家创建了一个分段式的结构方程模型,用它来研究巨藻、海胆和群落生物的生物量与多样性之间的多种直接和间接关系。与一般的只能假设所有的观测结果都各自独立的结构方程模型不同,这种分段结构方程模型可以通过一个混合的建模框架来解释层级结构的观测结果。换句话说,它可以高效的检测出各种不同变量之间的关联。
从数据模型中,研究人员只发现两条显著的巨藻的直接效应——即它与食肉动物的多样性直接正相关,与藻类生物的多样性直接负相关。虽然巨藻的增加会带来物种丰富度的提高,但大多数的直接路径并不涉及到巨藻。相反,巨藻的基本生物量主要受其物理结构所致的间接效应所影响,而非受制于它们作为无脊椎动物和鱼类的食物这一因素。
巨藻结构之所以具有间接影响,是因为它遮蔽了与无脊椎动物竞争的下层海藻,从而阻止了其他藻类的良好生长。在这种情况下,无脊椎物种增加,同时也反过来增加了以它们为食的食肉动物的生物量和多样性。而在此之前,海胆的放牧效应可能被误解为是巨藻效应,因为海胆通过消耗藻类和无脊椎动物来决定群落的组成。然而,海胆对无脊椎动物和大型藻类的破坏,能导致成片的荒芜。
在海胆不是太多的地方,底层藻类可以在空间上打败无脊椎动物;或者在巨藻的遮光作用下藻类减少,从而间接促进无脊椎动物的多样性,也因此为以这些无脊椎动物为食的食肉动物提供了栖息之地。尽管数据表明,海胆会因消耗海藻而对巨藻产生负面作用,但研究人员并没有发现巨藻和其他食草动物之间的直接联系。事实上,食草动物会以各种各样的物种为食,这意味着即便巨藻的丰度下降,它们也未必会受到影响。
在更早的一项实验中,该论文的第一作者Robert Miller和生物学家Mark Page用稳定同位素确定了滤食性无脊椎生物主要是依靠浮游植物而非海藻碎屑生存。而这一发现与之前科学界认为的海藻碎屑是这些无脊椎动物重要的食物来源观点相悖;但却与此次分析结果一致。
Miller说:“我们的模拟结果表明,海藻的物理形态——例如大小、投射的阴影、对水流的影响、以及为食肉动物提供栖息地等因素,对礁群生态系统的影响远远超过其生产效率。尽管显然海藻是礁上某些生物的重要食物来源,但它的结构效应却有着更重要深远的意义。”很显然,达尔文是对的。