你认为这就是美吗？这儿连一个粪堆都没有！——安徒生《甲虫旅行记》对于某些甲虫来说，它们所能想到的最美好的生活（如果它们能思考）大概就是生活在一个温暖潮湿、气息芬芳的粪堆里，整天足不出户，张嘴就能吃到美食。这类甲虫叫做dung beetles，我们也叫它屎壳郎。屎壳郎！很可爱有没有。
图片：Chris Collingridge吃屎长大的Friends大多数屎壳郎来自金龟子科Scarabaeidae里的蜣螂[qiāng láng]亚科Scarabaeinae，而圣蜣螂Scarabaeus sacer是它们中间名气最大的。在世界范围内，只要是提到“圣甲虫”或是“scarab beetle”，指的就是它。
这要感谢林奈给了它一个霸气的学名，其属名Scarabaeus来源于古希腊语κάραβος，意为甲虫；种本名sacer，意为“神圣的”。然而，其他屎壳郎都没这么好的待遇，比如粪蜣螂属Copris，属名直接就是粪的意思。霸气的圣蜣螂。
图片：bio-foto.com圣蜣螂属于中到大型的蜣螂，根据个体的不同，体长从10mm到30mm以上不等，身体呈椭圆形，披着黑色铠甲，前胸背板巨大而隆起，好似一个王八盖子。跟其他许多蜣螂一样，圣蜣螂也有专门用来扒粪的工具。其唇基向前方扩展变宽，边缘有六个齿，像是一把带齿的铲子，旁边是两个用来探测气味的扇状小触角，经常被错认为是眼睛。因为唇基前伸，真正的眼睛看上去就显得比较靠后了。
《本草纲目》里说蜣螂“深目高鼻，状如羌胡”，其名称可能就由这个特征而来。看到眼睛在哪了吗？图片：berniedup / flickr另一个工具是它的前足，十分强壮，胫[jìng]节上带有四个锯齿，好像两把钉耙，看上去可以下海掀翻龙鼍窝，上山搅碎虎狼穴，不过它的实际作用只是耙粪刨土。在工作的时候，前足不断把便便刨到肚子下面，然后中足和后足配合，慢慢搓成一个圆滚滚的球。
因为胫节承担了所有重活，所以跗[fū]节干脆不要了，退化为一个小爪爪。圣蜣螂的胫节上带有四个锯齿。图片：andrélequet / insectes-net.fr挑粪捡屎，可真不容易圣蜣螂在北半球旧大陆分布较广，从北非、南欧，到中亚地区甚至中国北方，都有分布。因为“圣甲虫”这个形象比较深入人心，人们可能会认为它只在沙漠里滚粪球。实际上，圣蜣螂比较喜欢的环境是沿海沙丘和沼泽等，这与它的取食方式有关。
圣蜣螂更喜欢在沿海沙丘和沼泽生存。图片：MartinThoma / wikipedia根据种类和分布地区环境的不同，蜣螂们的食物来源和取食方式也不同。植被多、环境较湿润的地方，动物粪便保存时间更长、可塑性很强，适合圣蜣螂这种喜欢滚粪球的；而在较干旱的地区如沙漠、牧场草原等，动物粪便会在阳光、高温和强风的作用下迅速脱水风化，没法团成球，更不能滚了。
这种环境更适合那些擅长地下打洞、直通粪便底层的物种，比如粪金龟科Geotrupidae的物种，因为粪便底层风化比较慢。粪金龟和蜣螂很像，都有扩展的唇基和带锯齿的前足，它们最大的区别在于小盾片，也就是鞘翅最前面那个小三角形部位，这个部位在蜣螂是退化不可见的。图片：gbohne / wikipedia这种情况下蜣螂没得挑，只能碰上啥吃啥。不过，如果给它们选择的机会呢？
内布拉斯加州立大学的科学家们做过一个长达两年的实验，他们设了一个陷阱，里面放上各种食草、食肉和杂食动物的便便，让蜣螂们随便挑。最终的记录结果显示，它们最喜欢的便便来自人和黑猩猩，不知这里是否有什么营养学方面的讲究。重任在身的屎途行者在把便便团成一个比它本体还大的粪球之后，这位屎途行者就要上路了，它以蜣螂家族典型的后退式滚球法，用后足把球滚走。
一路上东倒西歪，看起来颇吃力，但大致还是沿着一条直线走的。一些蜣螂自带定位导航系统，天空中的月亮、恒星群和银河都可以为它指引方向。用后足滚着粪球。图片：BBC《Hidden Kingdoms》虽然是条直线，但这一路上的麻烦也不少，可能会经过各种高地不平的地形，还有树枝落叶石头等障碍。
蜣螂仰望星空，后退滚屎，对地形就照顾不到了，如果前面是个深坑，或者斜坡，它也不会绕路走，而是一遍遍地尝试把粪球推出困境。法布尔曾把这种行为比作西西弗斯（蜣螂亚科里确实有Sisyphus这个属）。滚粪球一路艰险。图片：Bogomaz Mykhailo / wikipedia在运粪球的路上可能还会有其他的蜣螂来打劫，企图把粪球拖到别的地方去。
早期的昆虫学研究把这种行为误认为是蜣螂间的友好互助，直到法布尔时期才打破这种一厢情愿的看法。法布尔对圣蜣螂展开了不厌其烦的观察与骚扰，最终发现，这其实是一种抢劫行为：一旦粪球的最初所有者疏忽大意，比如，到达了一个合适的地点、准备挖坑埋球的时候，后来的那位助手就会迅速推着球逃之夭夭。争夺粪球的屎壳郎们。
图片：Rafael Brix / wikipedia不过在某些情况下，比如在交配期，雌雄蜣螂可能会合作，一起把粪球做得更精细，剔除粗纤维等杂质，然后共同滚球；也有可能会一个推球，而另一个跟在旁边。待挖好育儿洞后，它们会在地下交配，雌性把卵产在粪球里，每个粪球只产一粒卵，然后掩埋，卵孵化后幼虫就可以一把屎一把尿地健康成长了。
寓意深沉的屎壳郎古埃及的某些神话里，人们认为圣蜣螂是Khepri神的象征，即晨之太阳神，因为他们观察到圣蜣螂滚粪球的行为，类似太阳神把太阳推过天穹，东升西落。人们还观察到从粪球中爬出新羽化的蜣螂，因此他们认为圣蜣螂繁殖不靠雌性，雄性直接射到粪球里就可以了，由此衍生出同样是独自生下孩子的Atum神。卡纳克神庙墙壁上的圣甲虫浮雕。
图片：Rémih / wikipedia另一些神话则认为，古埃及人观察到每天太阳落山后，经过漫长黑夜，第二天一早又升起，象征着新生，因此，圣蜣螂也被赋予了转世重生的宗教含义。可能是人们观察到蜣螂在粪球里的蜕变，从幼虫到蛹，再羽化为成虫，每个阶段都不一样，而蛹的造型又跟木乃伊很相似吧。
古埃及墓葬里经常可以看到各式各样的圣蜣螂雕塑，人们希望以这种方式来使逝者重生，重生后不一定是人，也有可能是神，甚至是动物，总之不要让灵魂下地狱才好。各种圣甲虫形状的印章。图片：Primula Bosshard, Freiburg / wikipedia 在古代中国，蜣螂是被拿来作药用的。因为蜣螂善挖洞、善推物，传统医学会用它来应对两种情况：一是把身体里不通的地方打通，二是把身体里的异物刨出来。
各种疗肿、恶疮、腹胀积食、大小便不通、堕胎等都可以用，沙子进眼睛里了也可以用，被箭射中难以拔除还是可以用，甚至钻入人体，以躲避天劫的龙，都被认为能由蜣螂抠出来。中国南方常见的黑裸蜣螂Paragymnopleurus melanarius。
图片：binhong0505.blogspot.jp优化生态环境而努力吃屎食粪甲虫有很多种，除了蜣螂亚科以外，还有蜉[fú]金龟亚科Aphodiinae、粪金龟科Geotrupidae、花金龟科Cetoniidae的部分种类。这些食粪昆虫在生态系统中的作用至关重要，通过掩埋和分解粪便，它们可以改善土壤结构，增加土壤通气性和肥力，使植物长得更好。
图片：Steve Slater / wikipedia对植物来说，所得好处不光是土壤质量提升。大型动物粪便中往往含有未消化的植物种子，而蜣螂搬运掩埋粪便的行为，正好可以帮助植物散布播种。一些植物的种子甚至就长成了当地草食性动物的粪球形状，可能就是为了欺骗蜣螂、帮助播种。产于南非的银木果灯草Ceratocaryum argenteum，其种子（左）跟当地羚羊的便便（右）几乎一模一样。
图片：wildonscience.com对人类来说，蜣螂带来的一个最明显的好处就是环境卫生程度提升了。在牧区，大部分家畜粪便都可以由蜣螂负责清理干净，这样还可以遏制苍蝇、寄生虫等，降低传染病几率。在没有蜣螂的地区，这些人工服务要花大量的钱和时间，The American Institute of Biological Sciences曾报告说，蜣螂每年能为美国养牛业节省3,8000万美元。
因此，很多畜牧业发达的国家比如澳大利亚和新西兰，都曾专门从非洲和欧洲引进蜣螂。瞪羚嗡蜣螂Onthophagus gazella，原产非洲，被引入澳大利亚等国家，帮助当地畜牧业人员铲屎，使澳洲牧场土壤肥力提高，并减少了90%的苍蝇。图片：bugguide.net在人类看来，蜣螂是专门负责脏活的，这种脏活既是自然生态系统不可或缺的一部分，又可以使人类获得额外好处，是值得尊敬和保护的。
不过，如果蜣螂能思考能说话，它们肯定会说：“你竟然认为这是脏活？我却认为是美差呢！”超棒的有没有！绘图：翼狼Elang本文是物种日历第3年的第356篇文章，来自物种日历作者@霜天蛾。