扇贝有200多只眼睛?那可是200多个迷你望远镜啊!

作者: mendel

来源: 果壳网

发布日期: 2017-12-13

本文详细介绍了扇贝眼睛的特殊结构及其成像原理,揭示了扇贝眼睛具有反射式成像能力的发现过程,以及这一发现对生物光学研究的影响。

跨越两个世纪的发现两百多年前,有位意大利医生兼军官兼物理学家兼博物学家对扇贝的眼睛产生了兴趣。这位叫做Giuseppe Saverio Poli的跨界人士,在他的两卷本巨著《西西里双壳类志与解剖学》中最早描绘纪录了扇贝眼的形态。他发现,例如最常见的欧洲大扇贝(Pecten maximus),竟然有多达两百多只小眼,每颗直径只有1mm左右,环绕分布在壳缘的外套膜上。

虽然做不到360°无死角,能覆盖大约250°的方位角也是很可观的。

自然环境中的欧洲大扇贝(Pecten maximus)。隐藏在壳缘外套膜触手中的那些小黑点便是它的眼,每只扇贝的外套膜上排列着约两百只眼。

一只放大的扇贝的眼睛。

又过了一百年,又有几位生物学家详细研究了扇贝眼的组织结构。看上去扇贝与人类等大多数动物眼成像的基本原理是类似的:光线经由晶状体等结构折射,汇聚于视网膜上成像。接着,视网膜上的感光细胞将光信号转化为电信号,整合汇总后,经由视神经传递到大脑。科学家通常把这种眼称作“照相机眼”。

不同寻常的发现出现在五十年前。后来成为英国皇家学会会士(相当于我们的中国科学院院士)的神经科学家Michael F. Land注意到,前人观察的扇贝眼内成像有一点异常。利用当时刚刚普及的透射电子显微镜(TEM)等成像手段,通过并在精确地测量与计算分析后,Land他得出结论——扇贝的眼并非依赖晶状体聚光,而是具有反射式成像能力的特殊的眼!

Land发现,进入扇贝眼睛的光线,在经过晶状体较为微弱的汇聚后,并没有在视网膜上成像,而是先穿过视网膜,到达眼底的银膜层(argentea),凹面镜形状的银膜反射并汇聚光线,在银膜的上方形成像。Land同时注意到,扇贝的眼还有一个特殊之处:它们具有两层视网膜,靠近银膜的近端视网膜及其上方的远端视网膜。

成像的核心机制应该就在银膜上。Land及其同事进一步的研究发现,银膜主要由一种常见的代谢产物鸟嘌呤(DNA的四种碱基之一)的片状晶体多层堆叠而成,层与层之间由细胞质隔开,晶体与细胞质的界面形成反光镜。实验测得,整个系统的反光效率相当高,这具体是怎样实现的,以及整个精密光学系统如何工作,首先有待于对晶体镜面微观及宏观结构的分析。

今年的诺贝尔化学奖,颁给研究发展了冷冻电镜技术(cryo - EM)的三位科学家。这项技术的一个基本出发点,就是为了跳出普通电镜技术局限及所带来的假象,尽可能真实地展现生物大分子在接近体内正常生理条件下,或者说溶液环境中的结构及动态。实现的方法,是利用超低温瞬间冰冻:于是生命仿佛也在瞬间凝固其中,而后科学家再像雕刻家一般,将生命的信息从中剥离出来。

而这,也正是观察银膜晶体镜面精密结构所需要的技术!

在获得晶体镜片层的冷冻扫描电镜(cryo-SEM)高清图片后,Addadi和同事们的第一个重要发现是:银膜原来是由正方形的鸟嘌呤晶体规则地密铺镶嵌形成的一个镜面!而这样的镜面有20-30层之多。

密铺式的结构有着光学上的优越性,许多大型的反射望远镜也采用密铺式的拼合镜面(segmented mirror)。密铺镶嵌式的晶体镜片,可以使得因晶体表面瑕疵而带来的光散最小化,同时也减少光线在镜片中传递时的损耗。

在扇贝眼睛的银膜里,低折射率的胞质与高折射率的晶体薄片就形成了一个薄膜干涉系统,在面对特定光波时就会发生相长干涉,有效地增加反射效率。在测量了晶体与介质的平均厚度后,通过建模分析,Adaddi和她的同事们发现,对于该系统,反射率最高的光,是波长在500纳米左右的蓝绿光。

最后,利用微型X光计算成像(micro-CT)技术,Adaddi和同事们重建了整个凹面反射镜的形态,而后进行了光学模拟,又得到了一个重要的发现——扇贝眼睛里的“反射镜面”并不是曲率固定的半球面或椭圆面,它的曲率会随位置的不同而变化。这样一个复杂的三维构造带来一个有趣的成像效果——上半视野的景象主要投射在上层的远端视网膜上,而下半视野的景像则在下层的近端视网膜上更为清晰,所以两层视网膜都会用到。

除了扇贝,在某些甲壳类浮游动物和深海鱼类中也发现了类似的反射式成像的眼。研究这样一个性能极佳的生物光学系统,无疑会对我们未来设计新型光学元件提供许多灵感与启示。而一个小小扇贝眼睛成像机理的发现过程,也反映着技术进步的历史。

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