2017年10月2日,诺贝尔生理或医学奖授予发现调控果蝇昼夜节律分子机制的三位美国科学家。当晚,笔者的同行们在微信上欢欣鼓舞时,自家阳台上那颗仙人球正处于每年如约而至的花期,并且在晚上10点左右准时怒放,优雅如凌波仙子。此刻在遥远的北美大陆,成千上万的橙色斑纹与黑色翅脉相间的帝王蝶,正在从北美洲长途迁徙到温暖的墨西哥冷杉林中过冬的路上。
上述提到的植物季节性开花和帝王蝶迁徙都属于生物对季节变化的响应,自然界中季节节律的例子比比皆是,如植物季节性开花结实、动物季节性休眠、迁徙、繁殖,人类季节性情感失调等。内源性是昼夜节律的特点之一,那么季节节律或者说近年节律又如何呢?一个非常有趣的实验表明,把刚出生的松鼠,隔离培养在黑暗、3℃恒温条件下,松鼠的冬眠依然表现出近年节律,这似乎说明松鼠冬眠的季节节律是内源性的,以及可被遗传。
另一个经典的季节节律的研究是以热带的野鹟为研究对象,野鹟生活在光温周期相对恒定的肯尼亚地区,其繁殖和换羽时间也表现为年节律;将雏鸟从肯尼亚转移到德国,在恒定的温度和光照条件下抚养,它们的睾丸宽度和换羽时间依然表现出很强的年节律性。
结合季节节律的相关研究,时间生物学领域的奠基人之一的尤金·阿绍夫提出,外界信号是作为与环境同步化的“授时因子”,通过影响机体内源的生物钟起作用,而不是通过直接影响机体内部的生理活动。
帝王蝶是目前认为研究较为清楚的进行季节性长途迁徙的蝴蝶。这种具有传奇色彩的蝴蝶的迁徙和鸟类迁徙有所不同,一般来说北美落基山脉以东的帝王蝶完成一次迁徙至少需要三代,新生蝴蝶在没有亲属引领下,前仆后继才能完成。
史蒂芬·瑞普尔特就是研究这一传奇现象的科学家之一。他给人印象最深的就是一头爱因斯坦式蓬松的白发,和他交流收获的不仅是科学上启迪,也能深深感到他对科研发自内心的热爱,一个科学家觉得科研“很好玩”并作为终生职业,这应该是科学研究的最高境界吧。
瑞普尔特博士和合作者长期以来从生理生化水平到分子水平,通过巧妙的实验设计和艰辛的工作,逐步揭示了和帝王蝶迁徙相关的复杂调控机制,特别是近些年完成了帝王蝶基因组测序工作,并将基因编辑技术应用于相关研究,从系统和进化角度进一步开展了广泛和深入的研究。
不论多年生植物还是一年生植物都会响应季节的变化。生物钟输入途径中两个最重要的授时因子是光照和温度,而季节的周期性也主要是这两个因素的变化。
动植物的季节性生理活动周期一定程度上依赖于日照长短的规律性变化。上世纪20年代,怀特曼·加纳和亨利·阿拉德提出光周期和光周期现象的概念,并根据植物开花对光周期中日照长度的要求,将植物分为长日照植物、短日照植物和日中性植物;而后续研究中对暗间断处理实验结果表明,植物是通过感知周期中黑暗的时长来对光周期做出响应的。
在自然界,随着外部环境信号的季节性轮回,植物的生长发育每天都发生一定的小幅度变化,这种变化每天都在“校准”内源性的生物钟,提高对环境适应的精度。对于长日照或短日照植物的开花来讲,生物钟调控的光周期依赖途径至关重要:通过生物钟输入途径感受外部环境的光周期变化,进而改变生物钟核心组分的表达,并通过一系列信号转导途径影响到FT基因的表达,从而促进或抑制开花。