距今大约5.3亿年前,寒武纪生命大爆发涌现了现代海洋动物几乎所有门类的祖先分子,奠定了现代海洋多层次生态格局的雏形,也构建了地球历史上第一个金字塔式的复杂食物链。那么,这条食物链是如何构建起来的?经历了怎样的发展过程呢?
翻开地球历史这本厚重的大书,地球上第一条复杂食物链的形成可一直追溯到距今6亿年前的瓮安动物群时代。那时,地球上的海洋动物群还处于初期阶段,主要是一些食菌藻动物,它们不仅个体微小,而且数量十分有限。2015年首次发现的贵州始杯海绵和上世纪末发现的数量惊人的瓮安生物群胚胎化石都表明,低氧的海洋理化环境还不足以使动物个体大量发育起来,这也使得当时海底广泛分布的菌藻席显得非常丰富,甚至成为一种过剩资源。
之后出现的埃迪卡拉动物群是晚前寒武纪最后一次后生动物大辐射,它主要由一类软躯干大型疑难生物类群所组成,如单体水母、水螅、叶状海笔、扁平状多毛类和三射对称水母状棘皮动物等。这些动物个体已经宏体化,个体数量也明显增加,形态以辐射状、二极和单极为主,没有摄食器官、消化器官和循环器官,通过表皮扩散来吸收营养和排泄废物。至此,原本丰富的海底菌藻席逐渐由过剩资源变成了稀缺资源。
无论是瓮安动物群还是埃迪卡拉动物群,都还只是发育了二胚层的基础动物,在动物演化大树上处于最底层的根部,其显著的生态学特征是营固着生活,以滤食性和吮吸砂屑孔隙水中悬浮有机物为生。尤为值得一提的是,营固着生活方式且身体裸露的埃迪卡拉生物群本该极易成为捕食者的目标,然而事实却令人惊奇,它们不仅没有受到攻击,反而安然度过了漫长的岁月。因而,那时可能是一个不存在“弱肉强食”的和平世界。
至寒武纪早期,全球范围的海平面上升导致浅海海域分布面积的扩展和菌藻席的复苏。菌藻席的生长使海床表面形成了一层稳定的结构,为营固着底栖生物提供了栖息基底。同时,底栖生物的活动空间向软底和活动性基底扩展。丰富的菌藻席资源使藻食性和腐食性动物大大增加,捕食性动物也因而变得更加活跃。而个体较大且以固着生活方式为生的埃迪卡拉生物群,最容易受到捕食者的攻击,因而导致了埃迪卡拉生物群的大绝灭。
捕食性动物的崛起和捕食活动的强化,对生活在海底表面的藻食性动物构成了威胁,动物原有的几丁质外骨骼已经不再坚不可破。在这种环境压力下,动物的造骨能力得到释放。一些动物的外骨骼发生矿化,用来抵御捕食者的攻击,最终导致了一场以骨骼化为特征的梅树村生物大辐射,并在以澄江动物群为代表的寒武纪大爆发中达到了登峰造极的程度,一度涌现了现代所有具矿化骨骼的二侧对称后生动物。
为了适应捕食和逃避捕食的需要,捕食双方在身体形态上发生了一系列变化。个体大型化是寒武纪大爆发的重要特征之一。个体大型化不仅使捕食者拥有更大的攻击能力,同时也使猎物不易受捕食者的攻击。寒武纪大爆发促使生物器官的大发展,眼睛的出现尤其是革命性的进化事件。眼睛不仅有利于捕食者对猎物的追捕和跟踪,同时也有利于猎物逃避捕食者的追捕,对捕食者和猎物均具生存利益。
目前,已经在澄江动物群中发现了23个生态功能群,它们占据着不同海洋生态水域,呈现出当代海洋多层次生态分布的雏形。这种动物生活空间的极大拓展,必然丰富动物的食物来源,导致动物取食的多样化,分化出捕食、食腐、滤食、食沉积物和杂食等多种食性的生物。
在寒武纪早期,由捕食性、藻食性和腐食性及生产者生物组成的类似现代金字塔构架的多层营养级复杂食物链已经建立了起来,海洋历史上首次显现了以复杂食物链作为基础的现代生态系统雏形。