查尔斯•达尔文深深着迷于许多种类的家养鸟类和哺乳动物，对于罕见和奇特鸽子进行分类编目不仅仅是他的业余爱好：达尔文已算是个热心的鸽子育种者，他还在《物种起源》中花费了大量的篇幅，描述鸟类在经历选择时能多么轻而易举地获得不寻常的特征，比如有蹼或者长着羽毛的脚。
对于家养动物的研究是达尔文自然选择理论的重要支柱。他在宠物和牲畜身上观察到的变化表明，无论是鸽子的有蹼脚还是奶牛较高的产奶量，这些可遗传的变化在人类的选择下很快就能够在“野生型”动物身上产生。这些发现提出了一个令人信服的观点，自然力量也能通过与人工选择相似的方式在动物身上产生类似的变化，并最终导致新物种的出现。
家鸽的遗传特征如此鲜明，从侧面佐证了进化论的观点。
达尔文并没有将自己的研究局限于鸽子。通过与大量动物饲养者交流，他收集到的信息几乎囊括了当时所有的家养动物品种，从鸡、鸭、猫、狗到猪、牛和马。达尔文在1868年发表了两卷本大部头的《动物和植物在家养下的变异》，即便在今天，这依然是这一领域最为全面的研究工作。
驯化的副产品
达尔文细致的研究揭示了一个重要的规律，人们把它戏称为“驯化综合征（domestication syndrome）”。达尔文发现，在所有的家养动物身上，有一些奇怪的特征会屡次出现，比如除了顺从性之外，动物身上的颜色发生了变化（例如黑白相间的牛），牙齿和脑变得更小，口鼻变得更短；很多物种的尾巴变短或出现卷曲，耳朵翻转耷拉。
为什么在不同时间和地点被驯养的不同物种身上，这些不同寻常的特征会结伴一起出现？对此，达尔文曾推测一些性状可能是被人们专门选择和保留下来的（比如黑白相间的色块能使丢失的家畜更容易被找到）。然而，对于这一系列特征的出现，他从来没有给出一个令人信服的解释。
对于达尔文的疑惑，我与生物学家亚当•威尔金（Adam Wilkins）和理查德•兰厄姆（Richard Wrangham）一起提出了一个新的解释（Genetics, vol 197, p 795）。我们的假设基于这样一个事实：几乎所有在驯化综合征中涉及到的特征都具有共同的来源，即一种不常见的细胞类型——神经嵴细胞（neural crest）。
神经嵴细胞产生于胚胎早期发育时期，在这个时期内，脑和脊髓逐渐发育形成。这些细胞起源于胚胎的背部，之后迁移并与色素细胞一起发育形成肾上腺、部分神经系统以及颅骨、牙齿和耳朵的主要部分。
“驯服”在生物层面的意义
我们的假说认为，在对任何一个新的驯化物种进行选择时，人们最关心的是顺从性。动物在恐惧时更容易反抗、攻击和伤害繁育人员，那些遇到人类时会变得恐惧和不安的动物似乎不太适合人工饲养繁育。因此，在率先被驯化的野生动物中，顺从性和不易惊恐是最为重要的特征。
顺从性在生理上是如何产生的？在这个过程中，最为显著的变化是肾上腺和交感神经系统滞后发育成熟，而这二者共同负责让动物对于可怕事件做出“战斗或逃跑”的反应。当幼小的动物第一次接触人类饲养者，它们感知恐惧的生理基础还没有发育健全。因此，幼小的动物对于人类饲养者表现得更为温和，而当负责恐惧反应的生理系统发育成熟时，它们早已习惯于饲养它们的人类。这就是“驯服”的确切含义。
初生牛犊不怕虎，幼小的野生动物往往也不懂得怕人。当然，这是很危险的……
如果你想驯服一匹狼，首先需要选取一个特定的时间段，那就是在它们的眼睛和耳朵开始工作时起，一直到它们能够产生完备的“战斗或逃跑”反应之前，这个时间差不多只持续到狼出生后的1.5个月。在这段时间里，你需要做的就是让它们反复地接触人类。
而相比之下，很多实验表明，这段“社会化驯养窗口期（socialisation window）”在狗身上能够持续到出生后4到10个月，持续时间的长短与饲养因素有一定关系。如果狗与人类第一次接触是在这段时间之后，那么它们在之后的生命中将一直对人类保持恐惧感，无论它们此后与人类有多么频繁的接触。
等下，狗是从狼驯化而来，为什么它们的窗口期差了这么多？
通过细胞，性格影响花色
现在到了最有意思的部分。我们的假设是，动物之所以得以被驯服，是由于肾上腺和交感神经系统出现成熟滞后和功能低下。而导致前者成熟滞后和功能低下的原因，又是神经嵴细胞在胚胎中数量减少和迁移延迟。——由于这些细胞日后会分化发育成为牙齿、皮肤色素细胞、口鼻和耳朵等，所以这些器官或部位也同时出现了变小和发育滞后。
与其说人类是特意选择了黑白相间的色斑特征，我们反倒认为，“驯化综合征”里表现出的着色变化和其他特征，只是人为选择“顺从性”的过程中，无意识的副产物。
许多驯养动物都有发展出黑白花色，这种大自然中很容易暴露自己的配色，很可能是“温和”的副产品（蚊子除外）。来源：123rf正版图片库
最有力支持我们假说的证据来自动物驯化试验，这其中最著名的当属二十世纪五十年代末在西伯利亚开展的狐狸研究，这项试验共持续了几十年时间。研究人员试图只通过对顺从性进行选择来驯服一个新的物种，他们在未经人为选择过的、生性胆怯的幼小狐狸上测试它们的恐惧情绪和友好度，最为友好的后代会被选择出来进行饲养。
成功驯化的时间最终短得出人意料——西伯利亚的研究人员在繁育不到10代时就得到了对人类几乎毫无畏惧感的狐狸。另外，这些驯化的狐狸也同样表现出驯化综合征的一系列特征，比如肾上腺功能低下和发育滞后，更长的社会化驯养窗口期（正如我们的假说所料），皮肤着色改变，松软耷拉的耳朵和短小的口鼻……
这些试验已经在大鼠和水貂上进行重复，并且都得到了相似的结果。
这些狐狸的表现暗示了什么才是驯化的基础。图片来源 new scientist
在这些试验中，顺从性是唯一被选择的属性。尽管如此，与完全随机出现的特征相比，驯化综合征的一系列特征出现的频率也显著高出一截。
还有其他的证据。我们推测相比于它们的野生同类来说，家养动物会更普遍地出现神经嵴细胞发育改变。而2014年12月PNAS发表的一项对于家猫多个神经嵴细胞基因的研究工作就证实了我们的推测(PNAS, vol 111, p 17230)。
我们的假说留下了诸多需要进一步探究的问题。其中最显而易见的问题是关于脑的，神经嵴细胞并不直接影响中枢神经系统，所以目前还不清楚驯化动物出现的认知改变是否能够用同样的机制来阐释，以及神经嵴细胞和发育中脑的相互作用，是否和驯化动物脑的减小有关系。
虽然我们的假说与目前的实验数据是一致的，但开展进一步的研究仍然很有必要。最后，我们认为该假说为自达尔文起困惑生物学家已久的驯化特征问题提供了一个清晰的解释。（编辑：游识猷）