上下三百年:“花柱异长”是怎么被发现的?

作者: 邮菜菜

来源: 果壳

发布日期: 2015-08-24

本文讲述了关于“花柱异长”现象的历史,从1583年卡罗勒斯的发现开始,到1862年达尔文的深入研究和解释,以及后来吉尔马丁教授对这一现象历史的研究。文章强调了达尔文对这一现象的重要贡献,并指出虽然早期有许多植物学家描述过这一现象,但只有达尔文真正理解了其生物学意义。

1943年,荷兰植物学家以及学者范戴克在阅读卡罗勒斯·克鲁斯在1583年发表的书时,其中关于报春花的花蕊长短的描述引起了他的兴趣。卡罗勒斯是第一个描述报春花“花柱异长”现象的人,而他于1583年发表的那部著作,则是第一个描述报春花花蕊有长短两种形式的文献。依据最近东英吉利大学发表的一项最新研究,达尔文的一项有关报春花的重要研究的灵感也许能追溯到一份近三百年前的文件。

而这三百年间,许许多多的植物学家都注意到了这个现象,却都没能对其进行真正的研究。1859年,达尔文在《物种起源》里发表了他的自然选择假说。接着,在1862年,也就是在卡罗勒斯描述这种现象279年后,达尔文在他的论文里第一次提出,某些植物种属的雄性和雌性性器官部分在长度和结构上拥有完全不同的两种花部结构,并将之命名为“花柱异长”。他接着对其做了更多的解释和研究。

达尔文在他的论文里详细描述了“花柱异长”现象。以报春花为例:报春花拥有两种不同的花型,区别在于雄蕊和雌蕊的长度和形状。一种花型里,雄蕊短而雌蕊长,这叫“长柱花”;而另一种则相反,雄蕊长而雌蕊短——叫“短柱花”。而且,同一株植物上的花都是同一个类型的。这样做是为了减少近亲繁殖。如果有一只昆虫访问了一朵花,身上沾了它的花粉,但还没吃饱。下一步怎么办?当然是就近寻找另一朵花。

问题是,许多植物都是一株上同时开很多花,这最近的另一朵花很可能就是它自己的。辛辛苦苦耗费了花粉和花蜜,最后却没传出去,这不是白干了吗。

报春花的解决方案非常巧妙。想象一只传粉昆虫访问了“长柱花”,因为雄蕊短,所以它的花粉都粘在躯体下部。

现在它又访问了边上的另一朵长柱花,落到了相同位置——但是柱头高高在上,它携带的花粉全都够不着柱头,只能和第二朵花的雄蕊相互摩擦,充其量只是交换花粉而已,没有多少耗费。但接下来它访问了另一朵短柱花,形式就逆转了——柱头在下面,正好碰到它携带的花粉;雄蕊在上面,正好为它的躯体上部撒上另一种花粉。下次它再拜访新的长柱花,又能把短柱的花粉传给它,以此类推。

这种“长对长,短对短,一株只有一种花”的繁殖压力也许促使了一些植物向雌雄异株演化:想要成功繁殖,不同花型的植株之间需要相同高度的繁殖器官之间的花粉流——从“长”的花药到“长”的花柱,反过来也一样。一种花型的雄性和互补花型的雌性适合度得到增强,这样一来,选择压力会使得花柱异长的植物性别专化。后来的研究发现,植物花柱异长独立演化超过了20次,这个复杂的多态现象已经成为了趋同进化的经典案例。

吉尔马丁教授在他的论文中第一次展现了关于“报春花的花柱异长”这项研究的完整历史。该论文已于近日刊登在《新植物学家》杂志上。这篇论文表明,达尔文并不是第一个发现“花柱异长”的人。早在17、18世纪的植物文献里,“花柱异长”就已记录在案。并且这种现象甚至早在16世纪就已经被发现,只是那时人们研究编目植物是为了它们的药用价值,有时甚至是为了魔法和咒语,植物的两种花型结构的真正意义在那时却没有被发现。

吉尔马丁教授表示,当他偶然间翻看由威廉·柯蒂斯的《伦敦植物志》的图解时,他被其中一幅报春花的图案彻底震惊了:17世纪铜板雕刻的花朵上明明白白的显示了报春花的两种花型结构,这比达尔文的发现至少早了70年。这一发现引发了他去档案里寻找16世纪的植物日志、信件、铜板雕刻以及画作等的旅程,就为了寻找有可能影响到达尔文及其最初设想的文件。

“我们已经知道‘花柱异长’现象在1583年就已经被描述”,他说,“但为了追踪这种想法的历史,此篇论文将描述整整3个世纪所有存在的相关文献,而且将早期的花卉图案都集合在了一起。”到了达尔文的时代,科学很明显已经大大进步了——然而正当我们追踪他研究的起源,也就是我们认为的那些最先发现花柱异长现象的人时,最终追本溯源地找到了比达尔文标志性的研究更早三个世纪的文件。

这三百年间,我们发现至少有七位植物学家在达尔文发表他的论述之前或绘画、或描述了花的两种形式。然而他们都没有注意将自己所记录事物的重大意义并将它们联系起来。“早期的植物学家们根本没有意识到他们所记录事实的重大意义。其实早在1583年,卡罗勒斯就已经在细节观察方面很专注了。但他并没有发现,这两种花的结构其实都来源于同一物种。

如果他发现了,卡罗勒斯就可以早于达尔文279年为我们提供最早的关于花柱异型的两种结构的描述。”吉尔马丁教授如是说。

吉尔马丁教授认为:“正是这种对于细节态度的不同,以及18、19世纪林奈思想的主导地位,导致忽视了如此重要的花朵形态的重大意义。”由卡罗勒斯、保利、小克里斯平、威廉和克里斯蒂安,以及后来的达尔文发现的两种花型结构,不仅显示了之前被忽视的细小差别的重要性,而且昭示了对于寻找理解差异原因的重要性。当所有人都只观察到了现象的时候,只有达尔文发现了原因。

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