如果细心观察过植物的叶片，你应该可以轻易分辨出叶片的正反两面：叶片的向阳面（也叫近轴面，即朝向茎的那一面）比较光滑，有比较厚的蜡质层，并且颜色更翠绿一些；而相对的，向地面（远轴面）就要粗糙一些，角质层也薄一些。叶片的正反两面往往具有很大的差别。这些特点是植物针对自己的生存和生理功能演化出的特征，对于植物的光合作用及蒸腾作用来说很有好处。
叶片近轴面主要的功能是吸收阳光中的能量，进行光反应，因此叶肉细胞拥有比较多的叶绿素，相对来说，叶片的远轴面就没有那么多的叶绿素了，颜色自然要淡一些。叶片的向地面主要进行光合所需的气体交换，因此叶片背面分布的防止水分散失的角质层自然也薄一些。此外，叶片的正面拥有比较多的叶毛，尤其是在叶片还比较小的时期叶毛相对来说非常丰富，而叶片的反面则相对光滑，叶毛的密度很低——这也是一个很有意思的现象。
那么，如此重要的叶片近-远轴极性是怎么产生的呢？我们在2014年12月30日的《美国国家科学院院刊》上发表了一篇研究论文。在该研究中，我们揭示了生长素这一最早被了解的植物激素，在叶片正反面形成过程中的作用。叶片原基背腹面存在生长素浓度差异，而这一差异是导致叶片背腹面分化的主要原因之一。简而言之就是远轴面是“宿命”，而近轴面的形成需要相对较低的生长素浓度。
还是首先让我们从叶片的形成过程开始进一步了解叶片背腹面的分化过程：叶片都是由茎尖的分生组织产生的——分生组织是一团有组织的干细胞，能够不断产生新的器官，而叶片就是一个典型的植物器官；叶片在刚刚从茎尖分生组织分离开的时候并没有明显的近-远轴差异，就是一个小圆包；但很快，叶片的不同区域生长速度出现了不同，远轴面长得快，近轴面长得慢，叶片向茎尖弯曲；同时，伴随着近-远轴的不对称发育，叶片沿着中-边轴向伸展，形成扁平的叶片。
既然叶片的近-远轴极性是在叶片刚刚形成时获得的，那么这个信息是怎么来的呢？一个经典的实验提出了解释：极性发育的信息来自于茎尖的干细胞。上世纪四五十年代，曼彻斯特大学的一名研究生依安·萨塞克斯（Ian Sussex）开始关心不同植物茎尖与叶片直接的关系。他用手术刀把即将发生的叶片原基和茎尖轻轻划开一个切口，但是让叶片的其它部位与整体相连。
几天后，他发现这些在近轴面与茎尖分开的叶片很多无法进行正常的近-远轴极性发育。这些实验被写入了发育生物学的教科书，而这个信号就被称为了Sussex信号。
Sussex信号似乎很好地解释了极性的来源，可是对于它到底是由什么物质介导的，一直众说纷纭。分子遗传学研究使我们知道了很多编码蛋白和小RNA的基因都存在近-远轴差异分布，但是却没能为Sussex信号提供新的线索。
许智宏先生课题组在上世纪末的一项研究为这个领域带来了一缕曙光。许先生在组织培养的白菜、烟草等多种植物中都发现，加入了生长素（Auxin）的运输抑制剂能够诱发喇叭叶和棒状叶产生。这说明生长素和它的运输与叶片极性发育有关。
生长素是最早被发现的植物激素。
达尔文和他的儿子在19世纪末就意识到了一种能够调控植物向光性的激素存在，上世纪中科学家分离到了这种激素，并鉴定出它的化学结构为3-吲哚乙酸（Indole-3-Acetic Acid，IAA）。这种小分子可以由赖氨酸（一种氨基酸）合成得到，虽然对人和其他动物没有什么作用，却对各种植物的发育至关重要。生长素在植物体内的分布很大程度上取决于定向运输，而定向运输依赖与于一类称为PIN的蛋白。
我们最新的研究结果表明，正是PIN蛋白介导的生长素运输产生了叶片极性发育信号，信号的化学本质就是生长素。萨塞克斯根据手术实验得到的推论是正确的，然后也有错误的地方。信号分子（生长素）不是由茎尖干细胞向叶片的近轴面扩散，而是通过主动运输从叶片运向茎尖干细胞。近轴面不是由于积累了生长素，而是由于生长素含量低，而导致近轴面发育的。
然而，分子遗传学的研究告诉我们，实际上植物中的近-远轴调控要更为复杂；而以往的分子遗传学研究也确实找出了不少在近-远轴分化中起到重要作用的调控因子。如果将一个植物体比作一辆汽车，植物体内的基因就是一个个汽车零件。分子遗传学研究正是通过类似的方法来找出植物特定发育过程中的必须“零件”。
也有些基因直接或间接地影响特定的小RNA (microRNA, miRNA 和一种特殊的trans-acting short interfering RNA, tasiRNA) 。这些小RNA是植物自身基因组编码表达的，它们的出现比较偶然，但在漫长的进化过程中这些miRNA已经被整合到植物的发育程序中，像许许多多的转录调控因子一样，成为植物发育网络中不可或缺的枢纽。
那么，自然为什么要选择这么复杂的调控方式呢？对这些基因调控网络的数学建模和模拟显示，复杂的调控更为稳定，而不容易受到环境条件轻微变化和植物内单个信号通路突变的影响，一种方式失败了，另一种方式可以非常迅速地弥补上来。叶片两面不同的发育也许同样需要多种方式来调控，而这些多种方式的共存并立使得叶片的两面发育更稳定。