1966年2月,袁隆平先生的论文《水稻的雄性不孕性》在《科学通报》上发表,报道了他发现的水稻植株的雄性不育现象,并提出了培育不育系、保持系和恢复系开展水稻杂交优势育种的设想和思路。由此拉开了我国杂交水稻育种的序幕。今年时值袁先生的这篇重要论文发表50年,我们征得湖南教育出版社的同意,摘发该社出版的袁隆平口述、辛业芸访问整理的《袁隆平口述自传》中的有关内容,以飧读者。
在1960年前后,我们国家有三年自然灾害加上人祸,闹大饥荒。当时吃不饱饭,那真难受啊,也有饿死了人的!我至少亲眼看见5个人倒在路边、田埂边和桥底下,真的是路有饿殍!那种凄惨的场景对我有很大的刺激,让我深切体会到了什么叫做“民以食为天”,深深感受到了粮食的重要性,没有粮食太可怕了!没有粮食,什么都谈不上,什么事情都干不成!粮食是生存的基本条件、战略物资。这对我触动很大,心灵受到震撼!
我原本是整年游泳的,学校旁边就是沅江,一年四季游泳,都是横渡沅江,游过去游过来。即便是冬天气温-2℃,下雪,水温有9℃,我也游。但在1959、1960、1961年三年困难时期,因吃不饱饭,就中断了游泳。没有能量,你怎么游得动呢?那时候在农村实习,吃不饱就双脚松软无力,出现水肿。生产队一口大锅,七、八十人吃的菜,就放一小杯的油涂一下,然后把红薯藤、老茎杆煮一大锅来吃。
那个时候苦得很,但我和我周围的人还没达到吃观音土那个地步。我们跑去山上去挖那种含有淀粉的植物的根,可以烤熟来吃。冬天是很难熬的,到晚上,睡觉前先烤火,把脚烤热了以后再放到被窝里面去,可是烤热的脚很快就冰凉了,到第二天早上起来还是冰凉的。没得饭吃身体就没有能量啊!那个时期,饥饿难受的滋味到现在回想起来,仍是不堪回首。我们是学农的知识分子,特别是在建国之后,受到国家培养,是想为国家、为社会做贡献的。
面对全国粮食大规模减产,几乎人人吃不饱的局面,作为一名农业科技工作者非常自责。本来我就有改造农村的志向,这时就更下了决心,一定要解决粮食增产问题,不让老百姓挨饿!
我试图用孟德尔、摩尔根的遗传学开始搞育种,首先考虑的是研究小麦、红薯。就在那时,开过一个全国小麦会议,使我感到惊讶的是西藏的小麦亩产上了1000斤;而湖南小麦产量是全国的倒数第一(平均不到300斤)。
原因是气候不适合,易得赤霉病,我由此意识到在湖南搞小麦没前途。搞红薯研究时,正面对全国性的饥荒,中央提出“调整、巩固、充实、提高”的八字方针,提出“全党动手大办农业、大办粮食”。与此相应,我们农校搞教学、生产、科研相结合,师生要深入农村,支援农业。因此,我带学生下到农村实习,向农民学习,进行思想改造,与农民同吃、同住、同劳动。当时我搞了红薯高产垄栽试验,最高的一蔸竟达到20斤!
意识到水稻才是我国的主要粮食作物之一,更是南方的首要粮食作物,于是我从1960年起,把目标又从研究红薯转为研究水稻。于是,我搞起了水稻方面的试验。我搞了水稻的直播试验、密度试验,其中,直播试验每亩比一般的增产90-100斤。在农村实习当中,我看到一些农民从高山上兑了种子,担回来种,就问他,为什么你跑到那么高的山上去换种呢?他们说山上的种子质量好一些,产得多些。
他接着还说了一句话,叫做“施肥不如勤换种”,意思是说同样的条件,同样的施肥管理,只要种子好,产量就会高一些,就是最经济最有效的提高产量的办法。这对我有很大的启发:农业上增产的途径有很多,但其中良种最重要。
我那时已从文献上了解到,在西方发达国家的遗传学研究已经进到分子水平的同时,孟德尔、摩尔根的遗传学理论也已在生产上获得明显效果。
1923年美国科学家通过十年的杂交玉米试验,成功地将玉米产量大幅度提高了;后来在墨西哥又培育出了增产显著的小麦品种。世界上五大作物中,只有水稻在培育优质、高产的品种上停滞不前。在农业育种研究工作中,当时流行着一种最简单也是有效的方法,叫“系统选育”。就是在田里面选择表型优良的单株,特别是在农民的田里面去选优良的稻株,再从优中选优。按着这种方法,我就在田里选种,选大穗子。
农民的品种,我们叫它“群体品种”,参差不齐,有好有坏,但是你事先无法知道,反正是去选好的。它当代表现得好的可能性有两种,一种是本性好;还有可能是那个地点好,土壤肥一些。倒底是本性就好,还是条件好一些呢?就得把当代的种子收起来,第二年在同样条件下种下去比较和鉴定,如果它本性是好的,一定仍然表现好;如果是环境影响的,那就会表现不好。
许多品种都是通过这种方法,把遗传性好的品种培育出来的,如著名的小麦专家金善宝,他的南大219就是这么穗选出来的;很多劳模,如陈永康选育的“老来青”水稻品种也是这么选出来的。
我每年在水稻抽穗到成熟的期间到田里面去选。1961年7月的一天,我和往常一样来到农校的试验田选种。突然,在一丘早稻田块里,发现一株形态特优的稻株,“鹤立鸡群”,长得特别好。
穗子大,籽粒饱满,十多个有8寸长的稻穗向下垂着,象瀑布一样。我挑了一穗,数一数粒籽,竟有230粒!当时我认为是发现了好品种,真是如获至宝!我推算了一下,用它作种子,水稻产量就会上千斤!而当时高产水稻的产量一般只不过有500、600斤,可以增产一倍呀,那可就不得了了!我好高兴,马上给它作了标记,进一步培育。心想亩产千斤就有可能实现了!
到成熟时,我把这株稻株的种子小心翼翼地收下来,心中怀着强烈的期待。第二年春天,把这些种子播种到田里,种了一千多株。我天天往那里跑,管理得很好,每天观察啦,施肥啦,灌水啦,除草啦,“望品种成龙”,渴望有惊人的奇迹出现。但是,禾苗抽穗后竟让我大失所望,抽穗早的早,迟的迟,高的高,矮的矮,参差不齐,没得一株有它“老子”那个模样。
我感到很灰心,失望地坐在田埂上,半天呆呆地望着这些高矮不齐的稻株,心里在想,为什么会这样?突然,失望之余来了灵感:水稻是自花授粉植物,纯系品种是不会分离的,它为什么会分离呢?这种性状参差不齐的表现,是不是就是孟德尔、摩尔根遗传学上所说的分离现象呢?我眼睛一亮,心中突然感到非常欣喜,我想很可能我选的那株优良的水稻,即那株鹤立鸡群的水稻乃是一株天然的杂交稻!因为只有杂种的后代才可能出现分离。
那么就是说,杂种优势不仅在异花授粉作物中存在,而且在自花授粉作物中同样也存在?在这个灵感的启示之下,我赶紧仔细地作了记载,反复统计计算。高矮不齐的分离比例,正好3:1,证明完全符合孟德尔的分离规律。这一重大发现令我异常兴奋,心想:自然界既然存在天然杂交稻,水稻这种自花授粉作物存在杂种优势是确实的,应该是可以通过人工的方法利用这一优势的。
我查阅了国内外有关农作物杂种优势利用的文献,从中获悉,杂交玉米、杂交高梁的研究是从天然的雄性不育株开始的。借鉴玉米和高粱杂种优势利用的经验,我设想采取三系法技术路线,通过培育雄性不育系、保持系、恢复系,实现“三系”配套,以达到利用水稻杂种优势的目的。具体讲,就是培育出水稻雄性不育系,并用保持系使这种不育系能不断繁殖;再育成恢复系,使不育系育性得到恢复并产生杂种优势,以达到应用于生产的目的。
早在1926年,美国人琼斯首先发现水稻雄性不育现象,并首先提出水稻具有杂种优势,从而引起了各国育种家的重视。后来,印度的克丹姆、马来西亚的布朗、巴基斯坦的艾利姆、日本的冈田子宽等都有过关于水稻杂种优势的研究报道。科学家对水稻杂种优势利用的研究,首先是从不育系的选育开始的。
1958年,日本东北大学的胜尾清用中国红芒野生稻与日本粳稻藤坂5号杂交,经连续回交后,育成了具有中国红芒野生稻细胞质的藤坂5号不育系。1966年日本琉球大学的新城长友用印度春籼钦苏拉包罗Ⅱ与中国粳稻台中65杂交,经连续回交后,育成了具有钦苏拉包罗Ⅱ细胞质的台中65不育系。1968年,日本农业技术研究所的渡边用缅甸籼稻里德稻与日本粳稻藤坂5号杂交,育成了具有缅甸里德稻细胞质的藤坂5号不育系。
但是,这些不育系均未能在生产上应用。日本甚至在1966年实现了“三系配套”,但由于杂种优势不强,或制种问题未能解决等原因,始终没有走出试验的圈子。
1961年夏天我发现那株天然杂交稻,之后我获得灵感:既然自然界存在杂交稻,也就会有天然的雄性不育株,因为水稻之所以会天然杂交,关键就在雄性不育株。
鉴于美国研究的玉米和高粱的雄性不育株起初都是在自然界中找到的,而水稻与玉米、高粱又同属禾本科植物,它们之间具有一定的共性,这共性也可能会体现在都有天然雄性不育株上吧,只是过去没有这方面的有心人去关注与发掘,或是有人注意到了但还没有找到而已。不管怎样,反正当时的实际情况是,这种天然雄性不育水稻,不仅我们自己没有见过,就连中外文献资料中也未见报道。
我们知道的只有一点,即花药不开裂是许多作物的雄性不孕性性状之一,因此我们就根据这个特征来按图索骥。寻找到天然的水稻雄性不育株,用以作为培育雄性不育系的材料,再用来培育杂交水稻。
1964年6、7月,水稻开始进入抽穗扬花的时节,我开始寻找天然的水稻雄性不育株的工作,具体讲就是到稻田里仔细寻觅。为了找到我意想中的天然雄性不育株,每天我都鼓起勇气去,可都是乘兴而去,败兴而归。
那是很辛苦的,我早上吃了早饭就去下田,带个水壶,两个馒头,中午不回来,一直到下午4点左右才回来。上面太阳晒,很热;下面踩在冷水中,很凉,因为没有水田鞋,都是赤着脚。就是那样差的条件和饮食,我肠胃病就是那样引起的。每天天亮时就去,在几千几万的稻穗里寻找,像大海捞针一样在稻田里一穗穗、一株株、一行行地观察。6、7月份,天气很热,却是水稻开花最盛的时候,也是寻找不正常雄蕊的最佳时机。
日复一日,没有收获,但我又总是乐观地期待着明天,这种意念支撑着我努力地寻找。头顶着似火骄阳,行走在茫茫的稻海之中,我把注意力都集中到正在开花和刚开过花的稻穗花药上,也就忘记了热和累。7月5日,是我寻找天然雄性不育株的第14天,午后两点多,一株特殊水稻吸引了我。花开了但花药瘦得很,里面没有花粉,退化掉了,但是它的雌蕊是正常的。这就是退化了的雄花吗?
我欣喜若狂,立刻将花药采回学校实验室做镜检,发现果真是一株花粉败育的雄性不育株!真叫做功夫不负有心人,坚持14天,终于拿放大镜在观察了14万多稻穗后,从“洞庭早籼”品种中发现了第一株雄性不育株!这意味着,攻克杂交稻育种难题跨出了关键的第一步。
1965年秋天,连续两年的盆栽试验显示,天然雄性不育株的人工杂交结实率可高达80%甚至90%以上,这说明它们的雌蕊是正常的。经杂交繁殖出来的后代,的确有一些杂交组合,表现得非常好,有优势。于是我也就决心更大了,信心更强了。这样经过反复试验,积累了正反两方面经验和教训,再经过反复分析论证,这一年的10月,我把初步研究结果整理撰写成论文《水稻的雄性不孕性》,并投稿到中国科学院主办的《科学通报》杂志上。
在这篇论文中,我正式提出了通过培育水稻“三系”(即雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系,简称为“不育系”、“保持系”、“恢复系”),以“三系”配套的方法来利用水稻杂种优势的设想与思路。
由于经过了两年研究,逐穗检查,已找到一批能遗传的自然雄性不育材料,因此,我得出结论为:水稻与其它作物的雄性不孕现象是大同小异的,主要表现在花药不开裂、花粉败育或不能形成花粉等方面,并将水稻雄性不育划分为无花粉型、花粉败育型和花粉退化型三种不同类型。这在历史上属首次揭示水稻雄性不育的病态之谜。
我在论文中阐述了雄性不孕性在遗传上一般分核质型和胞质型两类,核质型的多属隐性,通常只有由母本细胞质决定的雄性不孕性才能在F1中重复显现,因此,以胞质型在杂交优势育种中最有利用价值。我通过试验所获得的花粉败育型水稻雄性不孕材料与胞质型情况类似,初步认为属于胞质型的可能性较大。由此认为,通过进一步选育,可从中获得“三系”,用作水稻杂种优势育种的材料。
这篇论文对雄性不育株在水稻杂交中所起关键作用作了重要论述,并进一步设想了将杂交水稻研究成功后推广应用到生产中的方法。这实际上就是当时我对将要进行的杂交水稻研究,经分析论证,思考并绘制的一副实施蓝图。
1967年2月,按国家科委的指示,湖南省科委派员到安江农校了解情况,由我起草了《安江农校水稻雄性不孕系选育计划》,并提议将应届毕业生李必湖和尹华奇留校作为助手。
省科委决定支持列入省级项目,下拨科研经费400元。同年6月,成立了由我负责的科研小组,这时安江农校已改称“黔阳地区农校”。3人科研小组中的李必湖和尹华奇,是我班上的学生。从1964年我全身心地投入到选育雄性不育系的试验以后,他们俩怀着强烈的求知欲望,都主动来找我,希望我带领他们一起搞研究。因此,在这次筹划中,我特别提出了请求,经湖南省农业厅批准,他们两人成为了我的第一批助手。